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光强对花生光合特性、产量和品质的影响及生长模型研究


山东农业大学 博士学位论文 光强对花生光合特性、产量和品质的影响及生长模型研究 姓名:张昆 申请学位级别:博士 专业:作物栽培学与耕作学 指导教师:万勇善 20090610

山东农业大学博士学位论文

光强对花生光合特性、产量和品质的影响及生长模型研究
专 业:.作物学

博士研究生:张昆 指导教师:万勇善教授

中文摘要
本研究于2007年和2008年在山东农业大学农学实验站进行。针对花生与玉米、 小麦等作物间作、套种造成遮光问题,选用大花生品种丰花l号和小花生品种丰花2
号做为供试材料,在花生苗期、结荚期和饱果期分别用不同透光率的遮阳网进行遮光 处理模拟弱光条件,设置自然光(CK)、遮光27%、遮光43%和遮光77%四种光强水

平,研究了光强处理对花生光合特性、光系统II光能分配、RuBPCase活性、植株形态
建成、物质生产和产量以及品质的影响,明确了不同时期干物质积累及光能利用率与

光合有效辐射的关系,以此为基础采用2种方法建立了花生干物质生产动态模型和花
生产量形成模拟模型,并对各模型的模拟精度进行了比较。主要研究结果如下: 1光强对花生叶片光合荧光特性的影响 苗期遮光处理,随处理光强的减弱叶绿素(C11l(a+b))含量显著增加,PS II的实际 光化学效率('/)PS。。)和最大光化学效率(Fv币m)升高:叶绿素a(Cllla)与叶绿素b (Chlb)的比值(Chlafo)、净光合速率(Pn)降低。遮光处理结束,各处理均在高光

强12009mol?m‘2?s一下测定时,Pn、气孔导度(Gs)随处理光强的减弱而下降,细 胞间隙C02浓度(Ci)升高:在低光强2761.tmol?m-2?s以下测定时"IP遮光处理的Pn
显著高于自然光下生长的,Gs和Ci下降;低光强与高光强下测定的Pn的比值随处理

光强的减弱显著升高。遮光处理结束后均恢复到自然光强下,Pn、鲰。和Fv/Fm先迅
速下降,3.5d后逐渐回升:恢复15d时,仅遮光27%处理的各参数能恢复到对照水

平。丰花1号各处理叶绿素含量、Pn、啷s。均比丰花2号相同处理的高。结荚期遮光
处理花生叶的Pn变化规律与苗期的类似。饱果期遮光处理的在处理光强下和低光强

2761.tmol?rn‘2?s。1光强下测定时Pn变化规律与苗期处理的相似,均在高光强
12009mol?In-2?s‘1下测定时Pn随处理光强的减弱而升高。遮光处理降低了花生的光

光强对花生光合特性、产量和品质的影响及生长模型研究

合能力,提高了其利用弱光的能力,降低了其利用强光的能力:并且花生对弱光有一
定有适应性,轻度遮光处理的在自然光下生长一段时间可以较快的恢复。 2光强对光合日变化及光合曲线参数的影响 花生叶片Pn的日变化都呈单峰曲线,遮光处理对Pn日变化的趋势没有影响,但

降低了Pn的峰值,提高了花生下午弱光时的光合速率。苗期在遮光条件下生长的植株 光合作用光补偿点和光饱和点比自然光强下生长的植株显著降低,表观量子效率显著
升高,光强越弱变幅越大。遮光27%处理的光饱和点与自然光强下的差异不显著,遮 光43%和77%处理的光饱和点分别比自然光强下的降低14%、29%,差异显著。自然 光、遮光27%、43%和77%处理的光合作用光补偿点分别为:52.7、45.9、21.3、 9.61tmol?m之?s~,表观量子效率为:0.0269、0.0317、0.0337、0.0317}tmol?mol~。 弱光处理后,叶片C02补偿点、C02饱和点降低,遮光43%和77%处理的与自然光下 生长的差异显著。 3光强对光合酶及抗氧化酶活性的影晌

苗期遮光处理的花生叶片RuBPCase活性都显著地低于自然光下生长的,且随处理 光强的减弱而显著降低,遮光27%、43%和77%处理分别比对照降低21.7%、45.9%和
81.9%。苗期遮光处理结束,均在自然光下生长1d,消除了即时光强的刺激,遮光处 理的RUBPCase有所升高,但仍随处理光强的减弱而显著降低,表现出RUBPCase的 潜力差异,苗期遮光可能损害了叶片的RuBPCase功能。PEPCase活性变化规律与

RUBPCase活性基本一致,遮光处理的都显著地低于自然光下生长的,且随处理光强的 减弱而降低,但降低的幅度比RUBPCase活性的小。说明即时光强和较长时间的遮光
处理均会显著影响RuBPCase和PEPCaSe的活性。 苗期遮光处理,随处理光强的减弱,花生叶片的SOD、POD活性显著升高,CAT 活性显著降低:处理结束后在自然光下生长15d时,SOD、POD活性仍随处理光强的 减弱而升高,但与对照差异减小,CAT活性仍比自然光下生长的低。结荚期和饱果期 遮光处理的SOD活性随处理光强的减弱而下降,POD和CAT活性上升。结荚期遮光

处理结束在自然光下生长15d时,各处理SOD活性均明显低于对照,POD和CAT活
性高于对照,但处理间差异不显著。

山东农业大学博士学位论文

4光强对花生植株营养生长的影响 苗期遮光处理对花生植株性状影响最大,结荚期处理的次之,饱果期处理的影响 最小。苗期遮光处理促进了花生主茎和侧枝的伸长,但明显减少了花生植株的分枝 数。3个时期遮光处理对叶面积系数均有很大影响,其中苗期遮光43%和77%处理主 要是降低了叶面积的增长速度,从而降低了最大叶面积系数;结荚期遮光处理则是减
缓或是阻止了花生生长后期叶面积系数的提高,从而使最大叶面积系数变小,出现的 时间比自然光下生长的早,同时减缓叶面积系数下降的速度;饱果期遮光处理则是加 快了叶面积系数下降的速度。3个时期遮光处理植株生物产量均随处理光强的减弱显著 降低,其中以结荚期遮光处理的降幅最大,饱果期遮光处理的次之,苗期遮光处理的 影响最小。 5光强对荚果产量和籽仁品质的影响 遮光处理均造成减产,苗期遮光27%和43%处理的减产幅度较小与对照差异不显

著;结荚期和饱果期遮光处理的减产严重差异显著,减产原因是降低了单株结果数和 荚果的成熟饱满度。苗期遮光处理对花生产品质量影响较小,结荚期和饱果期遮光处 理影响较大,出口果和仁出成率均降低,籽仁含油量分别降低0.4"--2.0、0.6"--3.2、 1.6~6.0个百分点,蛋白质和可溶性糖含量小幅增加。籽仁典型样品(成熟饱满的花生 籽仁)含油量比随机样品(具有经济价值的籽仁,包括成熟饱满的和秕的)分别高 O。7~2.6、0.7~3。4、0.7,---4。9个百分点。籽仁营养成分含量和成熟饱满度极显著相关,
说明通过栽培措施提高成熟饱满度的途径改善花生产品质量有很大潜力。 6干物质积累、光能利用率与光合有效辐射的关系

系统研究了不同生育时期光能利用率、干物质积累与光合有效辐射的关系。苗期 单株干物质增长速率相应与光合有效辐射量的变化符合双曲线,结荚期的符合指数曲 线,饱果期的符合S形曲线,3个时期的相对增长速率相应与光合有效辐射量的变化均 符合指数曲线;结荚期和饱果期荚果干物质增长速率和相对增长速率与光合有效辐射 均符合指数曲线。为建立以光合有效辐射为驱动变量的干物质积累模型提供了基础。 以光合有效辐射为基数计算了花生的光能利用率,全生育期平均为5.19%,苗期平均
为2.33%,花针期平均为7.33%,结荚期平均为8.87%,饱果期平均为7.72%。苗期光 能利用率与光合有效辐射负相关,结荚期和饱果期是正相关;光能利用率与叶面积系 数呈正相关关系。

nl

光强对花生光合特性、产量和品质的影响及生长模型研究

7花生千物质生产与产量形成模拟模型

在试验研究的基础上,建立了花生干物质生产模型,然后以此为基础建立花生产

量形成模拟模型,并进行了比较。第一种方法是根据“物质一能量转化一能量平衡"
理论及作物生理学的基本原理,建立了花生群体干物质生产动态模型。模型考虑了群 体叶面积动态、冠层光能分布及光合作用等主要生理过程。该模型的群体干物质积累
实测值与预测值的决定系数为0.9505,均方差根为16.76%,以此为基础进行的产量预 测检验结果为:R=0.9236,RMSE=17.58%。二是以光合有效辐射Q与叶面积系数L作

为驱动变量,借鉴CERES中的干物质生产模型Wi-a?Q产(1.e-k吒1),按出苗一结荚 期,结荚期一成熟收获两个阶段进行模拟,干物质积累实测值与预测值的决定系数为 0.9967,均方差根为7.18%,以此为基础进行的产量预测检验结果为:R=0.9758, RMSE=9.88%。两种模型相比,第一种方法建立的模型机理性较强,CERES模型有更 好的模拟精度。 关键词:花生;光合特性;植株性状;产量:品质;生长模型

IV

山东农业大学博士学位论文

Influence of Shading

on

Photosynthetic Characteristics,Yield and

Quality of Peanut and its Growth Model Maj or:Crop
Science

Ph.D.Candidate:Zhang Kun

Supervisor:Prof.Wan

Yong—shan

Abstract
The research was carried out at agronomy experimental station of Shandong agricultural university in 2007 and 2008.Shading experiments were designed according to low light

intensity problem caused by intercropping system of peanut、Ⅳitll maize
Fenghual

or

wheat et a1.

and

Fenghua2 were adopted in the experiment of four

light intensity levels(CK in
77%

which the plants were

grown under natural

light,27%shading,43%shad吨and

shading),which

carried out at three growth stage using black sunshade net.And the three

stages were seedling phase,pod-setting was tO investigate the effects of low energy distribute of PS II,RuBPCase

Base and pod-maturing phase.The
light
on

aim of this study

the photosynthetic characteristics,luminous
production,

activitiy,plant morphogenesis,dry matter

pod yield and quality of peanut at different stages,defined the relationship between dry matter

accumulation and PAR relationship of efficiency for solar energy utilization and PA&and
then set up the dry matter production

and

yield formation

model

on

the basis

of the

experimental data.The main results were as follows. 1 Effect of light intensity leaves
on

photosynthetic and fluorescence characteristics of peanut

Shading

treatment

at

seedling

phase could

increase

content

of chlorophyll(a+b)

(Chl(a+b)),enhance the

actual

photochemical

efficiency

of PS

II(CPps II)and optimal

photochemical efficiency of PS II in the of treatment light

dark(/:vFFm)significantly

along with the weakening


intensity.While

could depress the ratio of chlorophyll the

to chlorophyll b

(Chla/b)and

photosynthetic

rate(Pn).When
C02

treatment

ended,Pn,stomatal conductance
the weakening of

(Gs)decreased and intercellular

concentration(Ci)increased埘Ⅱl
high
light

treatment light intensity when measured under

intensity(1200}tmol’In-z。S。1).And



光强对花生光合特性、产量和品质的影响及生长模型研究

Pn raised,Gs and Ci reduced when measured under low light ratio of Pn measured in low

intensity(276p.mol‘m-2.s-1).ne
positive-correlation with light,Pn,

light

to high

light had

significant

treatment light intensity.When the shading

treatment ended and recovered to natural

啷sⅡand Fv/Fm were
recovery extent

immediately decreased and then ascended gradually after 3-5 days.The
degree were negative correlmion.After recovery of 1 5 days,Pn,

and shading

%Ⅱand

Fv/Fm of 27%shading

treatment
were

could

recover

to

t11e CK level.Content of
at

Chl(a+b),Pn

and秭s

II

of Fenghual

higher than

those of Fenghua2

the same

treatment.So
Was

the ability of using low shading

light Was improved and the
at pod—setting

ability of using

hi曲light

decreased.The
at

treatment

phase had similar rule.Pn of shading

treatments

pod?maturing phase had similar variation law、航tll seedling

treatment

when

measured under treatment light intensity and low light intensity(276 lanol。m-2.S以),while had
opposite law when measured under high light

intensity(1200 Iumol。m-2.sq).So shading

treatment

depressed the photosynthetic capacity of peanut leaves,improved the ability of decreased the ability of using shading

using low light,and

high

light.Peanut has adaptability to weak

light,and peanut under light
natural

treatment

resume

growing

in



period when growth in

light.
on

2 Effect of light intensity
curve

diurnal variation of photosynthesis and photosynthetic

parameter of peanut leaves


The diurnal variation of net photosynthetic rate was

single peal【CUlWe.Shading
CHIVe

treatment

has

no

effect

on

the tendency of change,but depressed the peak of the
in the afternoon.In seedling shading

and

increased Pn in weak
point

light

treatment,light compensation light
intensity

and

light saturation point of

peanut which cultured under natural

under treatment

conditions were lower than
were

that cultured

light,while the apparent quantum yield

higher.The weaker

the light intensity Was,the larger amplitudes were.Compared嘶th

peanut cultured under nature

light,light

saturation point of

peanut of 27%shading had

not

significant
shading

difference,while the

light

saturation point of peanut of 43%shading

and 77%

percentage

fell by I 4%,29%respectively

and

were remarkable difference.The

light
were

compensation point

of nature light,27%shading,43%shading

and 77%shading

respectively 52.7,45.9,2 1.3,9.6

grnol‘m-2.s一,and

the apparent quantum yield of the

four

treatment

were respectively 0.0269,0.03 1 7,0.0337,0.03 1 7 lmaol‘mol一..Shading

treatment

depressed the C02 shading

compensation

point and C02 saturation point,and the two indexes of 43%

and 77%shading

treatment had

significant difference from the

contrast.

VI

山东农业大学博士学位论文

3 Effect of light intensity of peanut leaves

Oil

photosynthetic enzymatic and antioxidant enzyme activity

RuBPCa.se activity of peanut leaves which cultured under low light wate significantly depressed according RuBPCase activi够of
to

the

weakening of treatment light

intensity in seedling phase.

peanut

cultured under 27%shading,43%shading and 77%shading

treatment condition were decreased by 21.7%,45.9%and 81.9%respectively compared with those cultured

under

natural

light.When the seedling shading treatment

ended,all the

peanut

plant

were made growth in natural

light

for

one

day in order to eliminate the influence of

immediate

light

intensity effect.RuBPCase activity increased slightly but also

significantly

depressed according tO the weakening of

treatment light

intensity.The later data showed the

difference of RuBPCase activity potential,that is to say seedling shading

treatment

Was likely

to damage the function of RuBPCase.PEPCase activity had the similar variation law to RuBPCase activity,while

had

lower

amplitudes.m
call

result indicated that immediate

light

intensity and long time shading treatment
SOD,POD activity of

all influence RuBPCase cultured

and PEPCase activity.
were significantly

peanut

leaves

under

low

light

increased according to the CAT activity decreased

weakening

of treatment

light

intensity at seedling phase,while

significantly.After

1 5 days’growth under natural light when the

treatment

ended,SOD,POD,CAT activity all showed similar rules,while the disparity

between the CK level minished.SOD activity depressed as the

weakening

of treatment light POD

intensity in pod—setting phase and pod—maturing phase

treatment,while treatment

and

CAT

activity increased.111e SOD activity was significantly lower than CK level after 1 5

days’

growth under natural light when the pod-setting shading
CAT activity were

ended,while POD and

higher than
on

CK level but had not

significantly difference.

4 Effect of light intensity Shading

vegetative growth of peanut

treatment

at seedling phase

had

the most influential effect

on

peanut plant

characters;shading at pod-setting phase took the

second

place;while shading at pod?-maturing

phase had the least influence.Shading treatment at seedling phase promoted the elongation of main stem and lateral phase all have great

branch,but reduced the
on

branch number of the plant.Shading at the three

influence

leaf area

index;among them 43%shading and
growth
rate

77%shading

at seedling phase decreased leaf area index mainly because depressed the growth rate;shading at pod—setting phase mainly reduced the
rate

of leaf area,and depressed the
at

descending

at

anaphase

of

peanut growth;shading

pod—maturing phase mainly

quickened the degressive velocity of leaf area.Plant biolobical yield all significantly reduced

VU

光强对花生光合特性、产量和品质的影响及生长模型研究

at the three phase shading

treatment,among them shading treatment

at pod-setting had

the

extremum decreasing amplitude,shading
place,while

treatment

at

pod-maturing

phase took the second

shading at seedling phase
on

had the least influence.

5 Effect of light intensity

pod yield and kernel quality of peanut

Yield reduction occurred under a11

treatments.There were little reduction

under 27%and

43%shading

at seedling phase,while the

maximal yield reduction occurred under shading at

pod-setting phase.Decrease of pods per plant of yield.Shading at seedling phase

and plumpness
on

were main

reason

of reduction
at

had

little influence

quality,while had great influence

the other two phases.The yield
ranges of oil content were

rate of export pod and

kernel were all decreased.Decreasing
percentage point at the three


0.4--,2.0,0.6~3.2 and 1.6~6.0

phases respectively,while protein and total soluble sugar content increased by
The oil content of typical samples Was higher

small margin.

0.7~2.6,0.7~3.4

and

O.7~4.9

percentage point

than random samples

at

the three phases respectively.There were significant

correlation

between

nutrition content

the quality of peanut production by

plumpness.So it was very potential in improving way of increasing plumpness witll cultivation measures.
and efficiency
for

6 Relationships between dry matter accumulation and PAR,and between solar energy utilization and PAR were specified

The

relationships

between

dry matter accumulation

and PAR and the

relationship

between efficiency
showed dry matter exponential
calve

for solar energy utilization and PRA were studied systemically.And it

accumulation rate

and

PAR followed the logarithm

C1.Lrve

at seedling phase,

at pod—setting phase and S shape curve at pod-maturing phase.Relative rate

of dry matter accumulation of the three phases were all followed two rates of dry matter

exponential

curve.And the
at pod-setting

accumulate in

pod were all followed exponential

CHI Ve

phase and pod—maturing phase.That’S to say there’S

significant

correlation

between

dry

matter

accumulation

and PA艮and
solar

it will be the basic to make dry matter utilization Was calculated,and the results

accumulation
as

model.Efficiency for

energy

followed:

5.1 9%in the whole growth

period,2.33%at seedling phase,7.33%at pod-pin phase,8.87%

at pod—setting phase and 7.72%in pod?maturing phase.There were negative correlation

between efficiency for solar energy utilization and
correlation at pod-setting phase between efficiency for solar

PAR at seedling

phase,and positive

and

pod—maturing phase.There were positive correlation

energy

utilization

and

LAJ.

Vl¨

山东农业大学博士学位论文

7 Simulation model of peanut population dry mater accumulation and yield formation were set up Peanut population dry matter production model by adopting two kinds of method based
on

and毋eld formation model

were founded

the theories of peanut growth physiology.The first

l【ind of model considered the physiological processes of leaf area dynamic,coronal luminous energy allocation,photosynthesis and
SO on

based

on

the‘‘material—energy transform…

energy

balancing”theory and crop physiology fundamental principle.The test result of

population dry matter production model

is:Rj0.9505,RMSE=16.76%;and test

result ofyield

formation model is:R_=0.9236,RMSE=1
way.In the second kinds,solar radiation dry matter model
center

7.58%.That’S
and
leaf
alga

the first peanut model found by this
index had been taken into account in reference.According as the growth
course

Wi=a*Qi*(1.e-k*Li)as

CERES

used for

is different in every period,the entire phenology

is detached to two phases,

seedling to Pod—setting and Pod—setting to Pod—maturing.The test result of population dry

matter production model is:IP0.9967,RMSE=7.1 8%;and test result of yield formation
model

is:R-0.9758,RMSE=9.88%.As compared,the

first kind of model was much more

mechanism,and the CERES model Was batter in simulating precision.

Keyword:Peanut;Photosynthetic character;Plant

Characters;Yield;Quality;Growth

Model

IX

英文缩略表
AQY:Apparent quantum
yield of photosynthesis,光合作用表观量子效率

CAT:Catalase,过氧化氢酶
CE:Carboxylation

efficiency,羧化效率
concentration,细胞间隙C02浓度 utilization,光能利用率

Ci:Intercelular C02

Eu:Efficiency for solar energy

Fm:Maximal fluorescence,最大荧光 Fo:Minimal fluorescence,固定荧光

Fv/Fm:Optimal/maximal
学效率
Fv:Variable

photochemical efficiency ofPS II in the dark,光系统11最大光化

fluorescence,可变荧光

Gs:Stomatal conductance,气孔导度

L灿:Leafarea index,叶面积系数
MDA:Malondialdehyde,丙二醛 NPQ:Coefficients ofnon-photochemical fluorescence quenching,非光化学淬灭系数
NR:Nitrate

reductase,硝酸还原酶 Radiation,光合有效辐射 carboxylase,磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶

PAR:Photosynthetically Active PEPCase:Phosphoenolpyruvate

Pn:Photosynthetic rate,净光合速率 POD:Peroxidase。过氧化物酶

PPFD:photosynthetic

photon flux

density,光合有效辐射的光量子通量量密度 quenching,光化学猝灭系数

qP:Coefficient of photochemical

chlorophyll fluorescence

RMSE:roolmean square error,均方差根
RuBPCase:Ribulose?1,5一bisphosphate

carboxylase,1,5一二磷酸核酮糖羧化酶

SOD:Superoxide dismutase,超氧化物岐化酶

啷sII.Actual photochemical efficiency ofPS II,光系统II实际光化学效率

关于学位论文原创性和使用授权的声明

本人所呈交的学位论文,是在导师指导下,独立进行科学研究所 取得的成果。对在论文研究期间给予指导、帮助和做出重要贡献的个 人或集体,均在文中明确说明。本声明的法律责任由本人承担。 本人完全了解山东农业大学有关保留和使用学位论文的规定,同 意学校保留和按要求向国家有关部门或机构送交论文纸质本和电子 版,允许论文被查阅和借阅。本人授权山东农业大学可以将本学位论 文的全部或部分内容编入有关数据库进行检索,可以采用影印、缩印 或其他复制手段保存论文和汇编本学位论文,同时授权中国科学技术 信息研究所将本学位论文收录到《中国学位论文全文数据库》,并向 社会公众提供信息服务。 保密论文在解密后应遵守此规定。

论文作者签名:三基星

导师签名:叠甥芳


期:型王年汨

山东农业大学博士学位论文

1前言
1.1目的意义 光照是植物生长和发育的必要条件,也是制约植物自然地理分布的主要环境因

素。植物在生长发育过程中往往经受光照强度的变化,这种变化不仅影响许多生物化
学过程,而且也影响植物体内的物质扩散等过程。因此,研究作物对光照强度的反应

机制可以为进一步研究提高光能利用率和制定高产稳产栽培技术提供理论依据。
正是因为光强在作物生长中有着极其重要的作用,在1982年de Wit和Penning
de

Vires在首次建立作物模型时,提出了将作物生长模拟划分为4个水平,其中第一个水 平便是温光水平,在这个水平上描述的是作物的潜在生产,作物生长在水分与养分充

分保证下,其生长速率与产量潜力仅受温度与光照条件影响。这使所有的模拟,都是
从植物对温光的反应开始,而光反应最直观的结果就是植株个体的发育与干物质的积 累。通过模拟预测作物干物质的积累,就能在适当的时期,采取相应的措施对作物生

产进行管理,并为以后在水分、营养水平上进行作物模拟模型研究提供基点与平台。
在我国约有l/3的油料都是依靠间作套种获得的(佟屏亚等,1994)。合理的间套

作复合群体结构,改善了高位作物田间小气候,提高了作物总产量,但矮位作物却因
处于光强劣势而导致产量降低(Reedy等,1981:Francis等,1986;李凤超等, 1988;李增嘉等,1998)。间套作提高了高位作物光饱和点和光合速率,降低了低位

作物光补偿点,提高了对低能量光辐射的吸收和利用(Warren等,1969;Wahua等,
1981:黄进勇等,2003:焦念元等,2006)。 花生是我国重要的经济作物和油料作物,在农业中居重要地位。为缓解粮油争地 矛盾,长期以来花生与其它作物进行间作套种的种植方式在花生生产上占有很大的比

例(王才斌等,2002)。间作中低位作物花生受到高位作物遮荫的影响,长期处于光 照劣势,激活了其对弱光的吸收转化效率(焦念元等,2006),导致其向阴性植物光 合特性转化,提高了对弱光的利用能力(黄俊等,2007)。不同类型的花生品种对光 强的敏感性有一定的差异(王在序等,1999)。以往花生栽培方面的研究多集中在农 艺措施、肥料和水分试验上,在光强对花生生长发育的影响方面研究较少。 因此,本研究针对目前花生生产上普遍存在的弱光问题及花生生长模拟模型领域
的研究现状,在前人工作的基础上,以光强对花生光合和生长影响的研究为切入点,

光强对花生光合特性、产量和品质的影响及生长模型研究

通过遮光处理模拟不同的弱光条件,揭示不同光照条件下花生生长发育的基本规律及 其生理机制,在此基础上广泛搜集资料,建立以光合有效辐射为驱动变量的花生光合 生产、干物质积累和产量形成模拟模型。为花生生长的计算机模拟模型与专家系统结 合,研发功能完善的花生栽培管理决策支持系统,更好的实现花生生长的动态模拟与
预测、栽培方案设计等奠定基础,为花生科研和生产提供指导。 1.2国内外研究现状分析

1.2.1光强与作物关系的研究 环境光强持久或短时间显著低于光饱和点,但不低于限制其生存的最低光照强度 时的光环境,可以称为弱光逆境(黄卫东等,2004)。生长在弱光环境中的植物会产 生一系列的生态适应性反应,这些反应包括形态、结构、生理生化过程和基因表达各
个方面,是植物对弱光胁迫信号进行感受、转导和适应调节的结果。弱光胁迫不仅会

导致作物光合性能变差,使得作物的光合生产能力降低,而且导致器官生长发育的不 协调。光强对作物生长发育和生理过程的影响前人做过大量研究(Kiniry等,1991; Andrew等,1988&1989;Early等,1967&1977;Egli等,1999;Tim等,2001: Kalduchi等,2004)。本文将对有关光强对作物生长发育、形态建成、光合作用、干 物质积累、产量、品质和生理生化特性影响等的研究进行简要综述,为研究不同光强
对花生的影响提供理论依据。 1.2.1.1光强对作物生长发育的影响 1)营养生长

光照不足时不单引起植物的个体大小变化,而且引起形态上的重新建造。遮光延 缓了玉米叶片的出生速度,叶片变薄,延缓叶片的衰老,但遮光解除后则加速叶片的
衰老,遮光造成植株高度增加,干物质积累下降(李潮海等,2005)。遮光使水稻分 蘖数急剧减少,干物质积累速率下降,叶面积指数、有效穗数减少,结实率、产量和

收获指数降低,根系活性降低(Chaturvedi等,1989;Thangarag等,1990)。在开花 期遮光处理i个月会使大豆叶面积减少,最终导致干物质产量减少(王培武等, 1995)。遮荫棉苗功能叶片变薄,栅栏细胞密度下降(周治国等,2001)。遮光条件 下的樱桃枝梢变长变细,节间变短,叶面积和侧枝数量增加,植株总干重降低,而恢 复正常光照后可消除这一影响(Flore等,1980)。研究发现,光合有效辐射与总生物 量、相对生长速率显著正相关,与株高、分枝角度、叶面积显著负相关(何维明等,



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2000)。弱光对根冠比影响的研究结果不一致,有人认为弱光下根冠比减小(战吉成

等,2003),而也有研究认为弱光与根冠比相关关系不显著(何维明等,2000)。这 些研究结果一方面表明植物不同器官在形态发生方面对光的敏感性不同,另一方面也
表明植物具有主动适应其生长环境光照条件的能力。 2)生殖生长

弱光逆境下,植物的花芽分化、开花、授粉、坐果及果实发育都受到了明显的影 响。光是花形成的必要条件,对樱桃遮光至全日照的36%时,减少了花芽形成量,樱
桃花芽孕育所需光照至少为全日照的20%(Flore等,1982),同时弱光造成樱桃开花

结果期不一致(Flore等,1999)。夏季遮光使辣椒开花节位提高,成花率降低,花粉
的发育也不正常,并因而影响了辣椒的座果位置、座果率及果实的形态建成(Rylski 等,1986)。遮光使小麦每穗小穗数减少了25%,使每小穗粒数减少了29%,虽然遮

光穗籽粒的千粒重还稍大一些,遮光的每穗粒重仅为对照的69%(戴云玲等, 1965)。在葡萄上的研究表明,弱光阻碍植物体内碳水化合物积累使得坐果率下降
0ackson等,1991)。弱光还影响了果实发育,对甜樱桃枝条遮光发现,遮光处理的枝

条与对照相比,果实着色差,可溶性固形物含量下降,果实硬度也有下降,且果实成 熟延迟(Patten等,1986)。弱光对果实影响的主要原因是枝梢叶片生长量小且光照强 度小,从而降低了光合作用而使叶子供给果实的同化物减少(Jackson等,1991)。但在
西番莲栽培中,适当的遮光却使花芽数及成花率都提高,且果实比较大(Menzel等, 1988)。上述试验结果一方面说明弱光对植物的生殖生长不利,另一方面说明不同植物 的生殖生长对光照强度的需求不一致,植物间存在着较大差异。 1.2.1.2光强对作物光合特性的影响

光是光合作用的能量来源,对植物光合作用主要有3个方面的作用:提供同化力
形成所需要的能量;活化光合作用的关键酶和促进气孔开放;调节光合机构的发育。 光也是叶绿素形成和叶绿体发育的必要条件,同时光信号通过光受体控制植物的形态

建成,弱光对植物的直接影响体现在光合作用上。
1)光合色素含量

光的强弱直接影响叶绿体光合膜上色素及色素蛋白复合物的形成、含量和分布 (许春辉等,1991)。适度遮光可减轻高温强光对叶绿素的破坏作用,从而提高叶绿
素含量。弱光胁迫下,植株功能叶片叶绿素和类胡萝卜素含量均上升,而Chlb的含量 增加得更多,Chla与Chlb比值下降(Singh等,1988:黄卫东等,2004;Lakshmi

光强对花生光合特性、产量和品质的影响及生长模型研究

Praba等,2004;眭晓蕾等,2005)。Chlb和类胡萝卜素含量的增加有利于吸收漫射光 中占优势的波长较短的蓝紫光,从而使处于弱光中的植株增加对弱光的利用。Chla与 Chlb的比值减小,叶绿体对2,6.二氯酚靛酚的还原能力增加,叶绿体光合磷酸化活性 增高。同时Chlb的增加有利于捕光色素复合体含量的提高,及基粒数和基粒片层数目

的增加(Anderson等,1973)。这可能是叶绿素和LHCP含量的增加有利于光能的捕 获和提高有限光能的利用能力,这与生姜(王绍辉等,1999),茄子(易金鑫等,
1999)上所得结果一致。但也有相反的结论,认为弱光下耐弱光品种叶绿素含量上

升,而不耐弱光的品种叶绿素含量则下降(高绍森等2005:艾希珍等,2004)。对番 茄进行低温弱光处理后,发现叶片的叶绿素总量、Chla、Chlb含量均略低于对照,而 Chla与Chlb比值高于对照(Janssen等,1992;任华中等,2002)。也有研究认为,叶 绿素含量表现为中等光强(3501maol?m。2?s。)>高光强(10001axnol?m-2?s‘1)>低光 强(501amol?m之?s。1)(Ward等,1986)。
2)气孔导度

叶片光合作用对多种环境因子的变化做出响应的过程中,人们往往可以观察到光 合速率与气孔导度之间大体上存在平行的变化趋势。但是,这并不一定意味着光合速 率变化是气孔导度变化的结果,尽管两者之间可能存在显著的正相关关系。在这种情 况下,只有进行深入的气孔限制分析,?才能对两者之间的因果关系做出正确的判断 (沈允钢等,1998)。又如,当毛竹叶片的光合速率和气孔导度随着光强的降低而大 体呈平行下降时,Ci提高,L降低,说明在弱光下光合作用的主要限制部位不是在气
孔,而是在叶肉细胞之内,是光能不足限制了叶绿体光合潜力的发挥(许大全等,

1987)。通过对强光下不同处理的葡萄叶片气孔导度、细胞间隙C02浓度及气孔限制
值的测算可以排除气孔限制的因素存在(战吉成等,2002)。 3)叶绿体超微结构

叶绿体是植物进行光合作用的主要光合机构,是高等植物特有的进行能量转换的
细胞器。不同光照条件下叶绿体的超微结构也不同,有阳生型叶绿体和阴生型叶绿体 之分(Lichtenthaler 7等, 1999)。光胁迫下,植株叶片显微结构及叶绿体超显微结构

变化较大,对生姜的研究表明,遮光后叶绿体的基粒片层、淀粉粒数呈较大幅度的增 加,是生姜对光强适应的结果(张振贤等,1999)。对弱光下黄瓜叶绿体超显微结构 的研究表明,耐弱光的品种与不耐弱光的品种表现完全不同,耐弱光品种经遮光处理
后,时绿体、线粒体等细胞器的破坏较小,而不耐弱光的品种叶绿体外膜破坏,叶绿



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体基质出现裂缝和空洞,其超微结构遭到严重的破坏(沈文云等,1995),另有研究

表明,遮光处理使叶绿体内的基粒数和基粒片层数增加,基粒片层垛叠程度高意味着 捕获光能机构的高度密集,促进光能的吸收、传递和转换,提高植株在弱光下的光化
学效率(艾希珍等,2004:甄伟等,2000)。但适度遮荫时耐荫植物‘匙叶’天南星

叶片叶绿体结构发育正常,强光条件下叶绿体的结构却在一定程度上遭到破坏(范燕
萍等,1998)。 4)光合参数

弱光对植物叶片光合速率的影响,目前研究结论比较一致,即在光饱和点以下随 着光照强度减弱,植物净光合速率下降,下降幅度受温度、C02浓度、相对湿度等因
素的影响(Ody等,1997),还与作物品种耐弱光能力有关,即耐弱光能力强的植物 在弱光条件下,光合速率仍然能够保持在相对较高的水平(Kappe等,1983:Tognetti 等,1997:Ody等,1997:朱延姝等,2005)。植物耐弱光的能力具有遗传特性,其 在弱光下的生存能力与它在弱光下获得光合速率的大小有关(Dymova等,1998)。在 弱光下,植物能正常生长发育就必须尽可能地吸收和捕获更多的光能,以利于C02的 固定和碳水化合物的积累。另外人们经过研究发现,植物在弱光环境下,不但光合速 率降低,呼吸速率也降低(眭晓蕾等,2005)。

遮光条件下最大光合速率的下降并不是由于气孔限制引起的,因为细胞内C02浓 度并没有因弱光而减少(Ward等,1986)。以不同基因型玉米为材料,研究了遮光等
措施对光合速率的影响,结果表明,瞬时遮光处理后不同基因型玉米叶片光合速率均

呈下降趋势,若遮光2周后恢复正常光照,则叶片光合速率表现增高趋势(李少昆 等,1998)。采用人工变换不同光强测定光合速率表明,高、中、低3种光照强度 (90、50、10kLx)作用于玉米植株基部、中部和上部叶片,其光合作用强度的变化趋
势是一致的,即基部叶片光合速率低,至中部果穗叶光合速率最高,再向上至倒2叶

光合速率又下降(王群瑛等,1988)。番茄在光照强度小于195tunol?m-2?S。1的条件 下,光合速率随着光照强度的增加呈直线上升(郭泳等,1998)。对生姜遮光的研究 表明,遮光降低了到达叶片的光量子通量密度,气孔限制值增加,气孔导度下降,胞 间C02浓度降低,光合速率下降(王绍辉等,1999)。70%自然光强下,甜椒的净光 合速率最高,夜间的呼吸速率最低,随着光强的减弱,甜椒的光补偿点降低,而且弱 光处理后4个品种的夜间呼吸速率均有不同程度的下降,这可能是植株自身的一种保 护机制(睦晓蕾等,1999)。



光强对花生光合特性、产量和品质的影响及生长模型研究

研究认为,玉米光照强度与群体光合速率的关系呈双曲线型(董树亭等, 1992)。在大口期,6万Lx光强以下,群体光合速率与光强呈直线关系,此后随着光
照强度增加,光强对群体光合的影响逐渐变小。光照强度与蒸腾速率、叶肉导度、光 饱和点及光补偿点具有显著的相关性(Ma


L等,1996)。强光下生长的叶片光饱和

点和最大光合速率均比弱光下高,同时具有较大的光合潜力(关义新等,2000)。遮

光条件下,穗位叶的表观光合速率显著降'fk£(Hashemi.Dezfouli等,1992)。植株遮光处
理后光合作用的光饱和点、光补偿点均比对照降低(眭晓蕾等,2005; 艾希珍等,

2004;黄卫东等,2004)。在水肥充足无环境胁迫条件下测定了玉米光合速率的日变

化,认为C4植物玉米叶片光合速率日变化明显不同于C3植物,即中午光合效率不降 低,呈单峰变化曲线,玉米群体光合速率的日变化也呈单峰曲线(许大全等,1993;
王庆成等,2001)。 5)叶绿素荧光参数

植物功能叶片中天线色素吸收的光能,经传递到达光合反应中心后,通常大部分
用于进行光化学反应,但有少量会以荧光的方式释放出来,或以热辐射的形式消失, 或被植物自身再吸收,因而测定叶绿体的荧光可探知光能传递以及光化学反应的状

况,是探测植物光合作用动态变化的理想内在探针。Fv/Fm被认为是反映光抑制程度
的可靠指标,它表示PS II光反应中心的潜在光能转化效率。研究表明,弱光条件下,

黄瓜叶片的Fv/Fm变化不大,说明适当的遮光有利于提高PS II的光化学效率,减轻光 抑制(杨广东等,2002)。对低温弱光下番茄的研究表明,经低温弱光处理后, Fv/Fm增加,表明低温弱光没有使番茄的PSⅡ光化学活性受到抑制,这些可能是参试
的品种对低温弱光有一定的适应能力有关(任华中等,2002)。弱光处理后,黄瓜叶

片的Fv、Fv/Fm、Fm、啷s。等均增加,说明弱光下PS II的光化学活性和原初光能转化
效率提高,用于电子传递的光能比例增加(甄伟等,2000:艾希珍等,2004)。在番
茄上的研究也得到一致的结论,遮光使功能叶片的Fv/Fm增加,PS II的光化学活性增

强(高绍森等,2005)。而弱光环境下生长的葡萄叶片的净光合速率和PS II的光化学 效率Fv/Fm明显低于对照(战吉成等,2002)。还有研究发现弱光处理后,黄瓜幼苗 和成株的Fv/Fm没有发生明显的变化,说明弱光胁迫并没有使光合作用PS II的原初光 能转化效率发生实质性变化(王惠哲等,2005)。
6)光合相关酶的活性



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由于弱光对叶绿体类囊体结构的破坏,类囊体膜上附着的一些酶类的活性必然也
要受到影响。RuBPCase是光合碳循环中的关键酶,该酶活性大小对C02的同化速率起

着重要的作用,其活性的大小直接影响植株的耐弱光性,RuBPCase初始活力下降是光 合衰退的最直接的内在因素。在弱光下RuBPCase的含量下降,光合系统中间产物酶系
减少,限制了对C02摄取和传递电子的能力(Syvertsen等,1984),但耐弱光的植物 RuBPCase活性比喜光植物的高(Seemann等,1989)。由遮光引起的玉米最大光合速 率与PEPCase活性下降的关系比与RuBPCase的关系更为密切(Ward等,1986;Hateh 等,1969)。弱光胁迫使甜瓜RuBPCase再生速率及羧化效率降低,耐弱光品种降低幅

度较小(种培芳等,2003)。另有研究认为RuBPCase活性在遮光条件下降,但C4光
合酶PEPCase活性并未受到抑制(严建民等,1992)。低温弱光下生长的番茄

RUBPCase的活性有下降的趋势,不同品种以及相同品种在不同光强下栽培的植株,
RuBPCase的活性与光合作用曲线高峰成正比,遮荫条件下,单位叶面积可溶性蛋白质
的含量随光强的减弱而降低,并且其下降速率大于可溶性蛋白的降解速率(Smeets 等,1986)。

硝酸还原酶是植株利用无机N合成有机N第1步酶促反应的催化酶,其活性的大
小对植株转化、利用无机N起着限速作用,该酶活性与光照强度呈显著正相关,是一 种光调节酶。弱光下,碳水化合物供应减少,硝酸还原酶活性下降(关义新等,

2000),而恢复光照时,酶活性升高。亚硝酸的还原也取决于光照,因为其还原需要
叶片的光合系统提供能量。弱光下植株对氮的吸收下降,可能是由于弱光下植株硝酸

还原酶的活性下降(Prakash等,1982;Lakshmi Praba等,2004),使植株对无机N的
还原作用下降,影响了无机N的吸收和利用。同时弱光还影响营养元素在植株体内的

分配。弱光下水稻植株体内氮素分配比例改变,分配到叶片、茎鞘的氮素增加,分配 到穗部的减少,籽粒蛋白质产量随光强的减弱显著降低(任万军等,2003)。 1.2.1.3光强对作物抗氧化酶活性及膜质过氧化作用的影响 目前,关于弱光对植株保护酶活性及膜质过氧化作用影响的研究已取得一定的进 展。膜质过氧化作用可以产生丙二醛(MDA),而MDA含量的高低可反应细胞膜损 伤程度,同时植物体内也可形成一套防御生物自由基的膜保护酶超氧化物岐化酶 (SOD)体系,它能够在一定程度上忍耐、减缓或抵抗逆境胁迫(曹锡清等, 1988),MDA、SOD常作为逆境生理的重要指标,在番茄上的研究结果表明,随着温 度和光强的降低,MDA含量逐渐降低,SOD活性显著下降,且随着温度和光强的逐渐



光强对花生光合特性、产量和品质的影响及生长模型研究

降低,SOD下降幅度逐渐增加(任华中等,2002)。这与在生菜(陈日远等, 1994)、茄子(易金鑫等,1999)上的研究结果一致。也有相反的报道,弱光处理后
黄瓜幼苗叶片发生膜质过氧化,MDA含量增加。这与弱光下两种生态型黄瓜品系保护

酶活性的变化相一致,耐弱光品系的过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)活性 上升幅度较大(马德华等,1997)。在矮樱桃幼苗试验中发现,弱光胁迫导致膜质过 氧化反应发生,并且反应程度和弱光胁迫程度呈一定正相关关系,同时弱光下POD活 性上升,CAT活性下降,下降后活性与光强呈显著正相关,SOD活性在轻度弱光处理
下升高,严重弱光逆境下下降(黄卫东等,2004)。弱光胁迫使甜瓜叶片发生膜质过

氧化作用,MDA含量增加,耐弱光品种过氧化程度较小,同时弱光下POD、CAT活 性明显增加,耐弱光品种增幅较大,而SOD活性变化较复杂(种培芳等,2003)。在 不同生态型黄瓜上的研究表明,同一温度下随光强降低,MDA含量增加,CAT和
POD活性增加,

SOD活性下降(王美平等,2003)。温室遮光处理使草莓叶片MDA

含量增加,SOD和CAT活性下降,POD活性上升(张立功等,2004)。弱光下,植 物细胞抗氧化酶系活性的变化说明保护酶系不仅受遗传特性决定,还受弱光胁迫强度 和胁迫时间的影响,是复杂的多酶调控系统,目前对这一系统运作的详细机制还不清
楚。 1.2.1.4光强对作物干物质积累和产量的影响 遮光对作物产量的影响,因作物的需光特性,遮光时期及时间长短、遮光程度的

不同而不同。很多研究表明,同化物供应不足是导致生长不良的重要原因。早在1929
年,Bewleg就发现每年番茄产量的变化主要决定于生长季节晴天累计的时数。另有进

一步报道有效光合辐射与番茄产量之间的定量关系,每100MJ的辐射累计对应的番茄 产量为2.1kg(Cockshull等,1992)。对油菜遮光试验表明,随着光强的减弱,每角 果饱粒数、结籽率明显降低。这可能是角果遮光后阻碍碳水化合物向籽粒的运送,或 抑制了子房某些生长物质的活性形成,使胚胎滞育,变成空、秕粒(邵玉娇, 2005)。遮光也使大豆的产量明显下降(李初英等,2006)。小麦开花灌浆期遮光, 产量下降,容重降低(李永庚等,2005)。在水稻不同生育期遮光的研究表明,各期 遮光后均使干物质积累速率降低,植株N、P、K养分吸收量减少,对产量有不同程度
的影响(蔡昆争等, 1999)。对玉米而言,遮光会降低籽粒产量,即使是短期遮光也

可以降低生产能力,尤其是籽粒产量,降低的程度取决于遮光时期(Reed等,1988; Mbowe等,1986;Uhart等,1995;Gerakis等,1980)。不同时期遮光对玉米的产量构

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成因素有不同的影响(Mbewe等,1986;Farley等,1967),营养生长阶段遮光

(50呦,粒数和产量下降,而对粒重无显著影响;开花期遮光,粒数下降21%,粒重则
稍有上升,但产量仍显著下降;灌浆期遮光,粒重和粒数分别下降13%和5%,产量也
显著下降(Reed等,1988)。 1.2-1.5光强对作物品质的影响

诸多研究认为光照增强时,蛋白质含量降低。当光强较自然光分别减少25%、 40%、50%、75%时,所供试的5个水稻品种的蛋白质含量平均增加0.318、0.557、 1.032、1.451,规律相当明显(程方民等,1996)。但也存在不同的报道,遮光能使糙
米蛋白质含量降低,主要是因为蛋白质合成的原料不足(本庄一雄等,1971)。此

外,灌浆结实期日照时数过长也不利于蛋白质的积累,结实期弱光有利于稻米形成过 程中氨基酸的积累,多个品种对光强的这一反应基本~致(周广洽等,1986)。遮光 有利于蛋白质的形成,但不利于油份的积累,有利于籽粒中不饱和脂肪酸含量的增 加。含油量和产量均与遮光程度呈显著正相关,即随光强的减弱而降低;可溶性糖、 可溶性蛋白质、全氮含量均与遮光呈负相关,即随光强的减弱而增加(邵玉娇等, 2005)。长光照下大豆蛋白质含量下降,脂肪含量上升,棕榈酸和油酸占脂肪的比例 下降,亚油酸和亚麻酸的比例有所升高(韩天富等,1997)。但另有人认为随光照强 度的减弱,不同品质类型大豆蛋白质含量均呈上升趋势,而脂肪含量均下降,蛋白质 脂肪总含量上升(胡国华等,2004)。品种间对光照强度变化的敏感程度不同,高蛋 白品种对光照强度较迟钝,而高脂肪品种对光照强度较敏感。 光强对花生生长的影响方面的研究报道较少,中科院植物所研究指出,开花下针 期到结果期,伏花生的光补偿点升高,光饱和点降低,以遮光严重的处理光补偿点升 高和光饱和点降低的幅度为大,净光合速率和光一光合曲线的初始斜率增大,尤其是 相对光合速率的增高更为显著。同时,叶片的叶绿素含量增加,叶片厚度变薄,光合 生产量下降(杜占池等,1980)。苗期遮光降低了伏花生的光合生产量,使其始花期 比不遮光推迟(张开林等,1984)。不同生育时期遮光比不遮光花生主茎及侧枝生长 快,叶节数减少,分枝减少,茎叶鲜重高而干重低(姚君平等,1992)。总叶绿素及 各组分的含量均随遮光程度的增加而增加,而且在遮光75%时达到最高值(王绍辉 等,1998)。从前人研究情况分析可知,尽管有学者从生长发育和光合速率等方面对 花生的弱光胁迫进行了一些研究,但仍有较大欠缺。有关弱光对花生影响的研究多集 中在植株性状和干物质积累方面,涉及生理机制问题的较少。而有些虽然涉及光合作



光强对花生光合特性、产量和品质的影响及生长模型研究

用,但并未对不同遮光强度及花生品种间的差异进行分析。在遮光条件下,不同生育

时期不同程度遮光条件下花生的光合及荧光特性是否存在差异,差异是否显著,其机 理如何,以及解除遮光后花生叶片光合恢复情况如何,这些都有待于进一步的研究。
1.2.2作物生长模拟模型研究进展 数字化和信息化是当前农业进步的一个重要推动力,而作物模型是农业信息化管

理的基础。随着计算机应用的普及,作物模型得到了更广泛的研究和发展。作物模型 作为新的研究方法和技术,建立在许多相关学科的基础上。它吸收了作物生理学、土 壤学、农业气象学、作物栽培学、植物病理学等学科知识和计算机应用及信息技术。 作物模型开发的根本还是建立在对作物生长过程和机理充分了解的基础上的。 由于计算机技术和人工智能技术的迅速发展及其向农业领域的渗透,使得在作物 生产管理方面采用计算机进行管理和决策成为可能。因此,对作物模拟模型的研究具
有较强的理论价值和应用价值。

1.2.2.1作物生长模拟模型的概念和分类 作物生长模型定义为,基于作物生理过程,通过对作物生长发育过程中获彳导的试 验数据加以理论概括和数学抽象,建立的关于作物物候发育、光合生产、器官建成和 产量形成等生理过程与环境因子之问关系的动态模型,以对作物生长、发育和最终的 干物质产量进行动态模拟和预测,既包括动态过程的描述,也包括经验公式的表达, 最后依赖计算机手段实现这种模拟过程。它有别于生产中的栽培模式,又不同于估产 中的统计模型。在这种知识合成的过程中,还能鉴定知识的空缺,从而明确新的研究 方向,深化对作物生育过程的定量认识(曹卫星,2003)。作物模型具有解释能力
强、应用面宽、考虑的影响因子多和易于控制等优点,其功能主要是提供目标、动

态、定量与优化决策,可用于研究作物生长、发育及其对环境和管理措施的反应。 普遍认为作物模型按其研究对象和实现功能大体可分为描述模型和解释模型两类
(Llemmon等,1999;McCown等,1996:Probert等,1998)。描述性模型,又称静

态模型、统计回归模型、经验模型、黑箱式模型等,是基于现有理论知识和实践经 验,通过对大量数据资料进行统计分析,确定并得到的研究因子相互间的关系。这类 模型形式相对简单,缺乏对系统机理的阐述,是一种黑箱式的模型。在对作物生理机 制认识不足和计算机技术水平较低的条件下,模型多采用此方法建立。该类模型的主
要缺点是,几乎不反映作物的机理,通用普适性差,只有在特定的时空和品种条件下

IO

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有效。解释性模型,又称动态模型、过程模型、机理模型等。它以系统动力学为原理 描述环境因子、栽培管理与作物生长、形态发育和产量形成过程的定量关系(曹卫星

等,2006),建立这种模型的前提是必须对作物的生理机制及其与环境因子、栽培管 理等相互间的关系有清楚的认识和了解,并通过数学方程式对其进行准确合理的定量
化表达。描述型模型和解释型模型是通过对假说和构思的分析和综合过程来相互联系 的,每个解释型模型最终都是建立在经验之上的(法郎士等,1991)。一个“机理

性’’的模型不可能完全是机理的,而是经验模型与机理模型有机结合形成的混合模
型,现在的作物生长模型通常属于此类混合模型。 1.2.2.2作物生长模拟模型的原理与建立

作物生长模拟模型的建模原理是:假设作物生产系统的状态在任何时刻都能够定 量表达(Dewit等,1987),该状态中的各种物理、化学和生理机制的变化可以用各种
数学方程加以描述(Penning Devries等,1988),还假设作物在较短时间间隔(如1 h)内物理、化学和生理过程不发生较大的变化,则可以对一系列的过程(如光合、呼 吸、蒸腾、生长等)进行估算,并逐时累加为日过程,再逐日累加为生长季,最后计

算出整个生长期的干物质产量或可收获的作物产量(范柯伦等,1990)。 在建立作物模型时,需要对系统进行分析,先建立概念模型,了解各个过程内部
及与其它过程间的相互关系,汇出流程框图,并用数学方程表达出来。然后综合这些

关系,用一种计算机语言编写程序,在计算机上表达。作物模型主要描述作物生理生 态、土壤物理、土壤化学、气象因素、管理措施及它们之间的相互关系。在计算作物 的经济产量时,一些模型采用全生育期生物学产量与一定的经济系数之积来计算经济
产量(Williams等,1984),而另一些模型则描述了穗的分化、生长和籽粒灌浆时的 干物质分配等生理过程,以穗粒数和单粒重来计算经济产量(Herin等,1994)。 作物生长模拟模型在结构上包括三部分:第一部分为气候、土壤、作物数据以及

栽培管理措施输入模块;第二部分为主要生理生态过程的模拟模块;第三部分为模拟 结果的数据或图形输出与分析模块(Tsuji等,1994:Williams等,1984)。 模拟模块是作物模型的核心部分。目前已开发的较完善的模拟模块如下:①光截 获和光合作用模型,涉及冠层结构、辐射特性和叶片特性:②营养吸收和根系生长模 型,涉及根系结构、土壤营养状况等;③干物质分配模型,干物质在源库问的运输、 贮藏及各器官间的分配;④水分吸收与蒸腾模型,涉及植株和土壤的水分平衡,植株 对水分胁迫的反应;⑤生长和呼吸模型,干物质用于生长和呼吸的消耗;⑥叶面积增

光强对花生光合特性、产量和品质的影响及生长模型研究

长模型,生育期间叶面积的动态变化所引起的光合面积的变化;⑦发育和器官形成模 型,包括阶段发育、形态发育和新器官,(茎、叶、花、果、贮藏器官)的形成;⑧衰 老模型,包括根、叶等器官的衰老与死亡对作物生长的影响,i⑨田间管理模型,田间 管理措施对光、温、水、肥的时空分布与数量改变对作物生长发育和产量的影响 (Kiniry等,1991;Jones等,1986)。 一般的作物模型都是从作物的光温反应开始的,而光温反应最直观的结果就是植 株个体的发育与干物质的积累。研究这两项因子,首先是因为对它们的模拟预测与作 物的生产过程密切相关。通过模拟预测作物的生育进程或干物质的积累,我们就能在 适当的时期,采取相应的措施对作物生产进行管理。再者,为以后在水分、营养水平 对作物模拟的进一步研究提供了基点与平台。生育期与干物质积累是模型的基础,水 分、营养等因子的效应一般都是对模型的进一步补充与修正,而且在这个基础上做相 对容易些。 关于模型的检验。由于模型是对真实系统的简化与描述,这种简化与概要描述是 否与真实系统的变化反应一致,模型的误差及与事实是否相符等问题,在模型运行之 前就必须对其进行检验。已有一些方法用来对模拟结果与实际结果进行分析比较,究 竟哪种更适用,现在并无定论。 1.2.2.3作物生长模型研究动态 作物生长模拟模型研究的思想起源于积温学说与作物生长分析法,它的研究始于 上世纪60年代中期。从相对简单的统计模型到较复杂的动态机理模型,从定性的概念 模型到定量的模拟模型,作物模拟主要经历四个主要的发展历程。其中以荷兰和美国 最为突出。荷兰的模拟模型以De wit和Penning
de

Vries为首,主要强调作物的机理性

和共性。美国的作物模型则注重实用性和综合性。80年代以后,美国、荷兰、日本等 国均成立了由研究机构和大学共同组成的作物生长模拟研究协作小组,并主要从事修 订完善模型、增加模型的软件包、使模型区域化或全球化的工作。 我国的作物模拟研究起步较晚,起初主要是将国外一些应用较广泛的模拟模型 (如CERES)汉化,并对参数加以调整,使之适应中国的环境。比如,苜蓿生产的农 业气象模型ALFAMOD(高亮之等,1985),水稻计算机模拟模型(RICEMOD) (高亮之等,1989),水稻产量形成的生长日历模拟模型RICAM(戚昌翰等, 1991)。随后从植物生理学角度出发,建立了水稻群体物质生产的计算机模拟模型 (黄策等,1986)。20世纪90年代,我国研制出了一些具有自主知识权的大型实用模

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山东农业大学博士学位论文

型。如小麦生长发育模拟模型WHEATSM(冯利平等,1997),棉花生长发育模拟模 型COTGROW(潘学标等,1995),金之庆、高亮之等人首次将作物模拟和作物栽培 的优化原理相结合建立了CCSODS,并主持完成了水稻、小麦、玉米、棉花等作物的
优化决策系统。其中的“水稻钟”模型中提出了发育生理日的概念,与传统积温法所

依据的热量恒定原理相比,其机理性与客观性更强,至今仍被应用于众多模型中。 上世纪90年代,在世界范围内,模型开始与遥感和地理信息系统结合,利用后者
提供的大量数据及定性分析功能,来代替模型中一些较难获得的参数或变量,并通过

对模型输出结果的分析拟合,对模型进行优化或订正。同时模型与专家系统结合,实 现模型的动态调控与决策支持。国内具有代表性的有中国农业大学与中国农科院研制 的棉花生长发育模拟模型(COTGROW)和棉花栽培计算机模拟决策系统 (COTSYS),高亮之、金之庆等建立的小麦模型及基于模型的决策支持系统
(WCSODS),都具有很好的预测性、解释性、通用性及即时调控功能。

作物生长模拟模型在进一步完善自身生理生态机理模型的同时与其他技术进行结 合将是发展的必然趋势。在生长模拟的基础上发展专家系统,并使之与专家系统结合
开发出智能决策系统,由信息中心进行资料管理,用计算机终端图形显示作物生长的 实际状态,或进行一系列的农田预测与管理,建立更完善的作物生产计算机决策管理

系统。另一方面,使作物生长模拟与RS、GIS、GPS相结合,建立综合的资源环境评 价体系,可更好指导区域生产。 虽然模拟模型在不断的发展中经历了千变万化的形式,但总体来说,所有的作物 生长模拟都是以作物生长系统为研究对象,通过建立作物系统内不同成分及过程间的 相互关系,将系统的输入与输出进行有机的联接,并使其更好地为用户服务。
1.2.2.4作物生长模拟模型的主要应用范围 1)生育期预测

作物生育期模型又可以称为作物的发育模型,也可称为作物的物候期模型。它模 拟作物的生长与发育过程,模拟各物候期的出现时间。所有作物生理与生长过程(光 合,呼吸,生长,营养等)都是在~定的物候期的背景下进行。作物在不同的物候 期,各种生理与生长过程都会有不同的特性,在模型中需要应用不同的参数。主要类 型有:李森科积温公式与线性模型,Robertson提出的非线性温度模式模型和多因子互 作模式模型。

光强对花生光合特性、产量和品质的影响及生长模型研究

作物叶龄模型与生育期预测密切相关。叶龄指的是主茎上随时间所生长出的叶片 数。这是表征作物的发育年龄的重要指标。作物器官的发生、发育都与叶龄有密切的 同生关系。因此,在栽培管理上,如施肥、灌溉、排水、病、虫、草的防治时间等, 都需要根据叶龄来决定。这些都说明了叶龄模型在作物模型中的重要性。比较简单的 叶龄模型是用积温法,即采用一定的积温预测叶片出现的时间。另外高亮之、金之 庆、黄耀等提出的“水稻钟模型”中,也包含了叶龄模型。 2)干物质积累与产量形成模型 光合生产和干物质积累是作物生长模拟研究最重要的部分之一。上世纪70年代以 来,随着光合作用的研究和计算机科学的兴起,将植物光合作用和呼吸作用的生理生 态过程模型化,在国外取得了很大进展。棉花群体光合作用和干物质生产的模型研究

在GOSSYM模型中(B舢妞R等,1983),由光、温、水汽压亏缺的多元回归方程和
与株高有关的冠层截光量乘积表示。叶片光合作用模拟中比较常见的还有采用Logistic 方程或是采用SIMCOT II中的二次函数多项式(潘学标等,1997;董占山等, 1992),并加一个修正参数。COTGROW模型考虑了光合作用与C02的关系,用光反 应曲线和C02反应曲线来表示单叶光合作用,根据冠层对光合有效辐射的吸收,积分 推导出叶面积指数与群体光合速度的关系(潘学标等,1997;李秉柏等,1998)。水 稻模型ORYZA(BORMANB等,2001)和小麦模型SUCRoS模型(GoUDIRAAN 等,1994)对冠层辐射截获及光合速率的模拟具有较强的机理性,考虑了辐射的日变 化和冠层内辐射的分布等,并进一步对受光叶和遮荫叶接收的直射辐射和散射辐射进 行了假设和模拟。 产量的预测模型目前主要的三种方法。一是用光合产物减去维持呼吸的消耗后, 其余用于作物个体的生长。也就是说,干物质积累主要是由光合作用与呼吸作用决定 的,即群体干重是群体光合作用与呼吸作用之差。二是生长分析法干物质生产模型。 三是以净同化量与光能的线性或二次曲线关系为基础的分配模型。在试验研究的基础 上,已经构建出一大批解释性和适用性兼备的作物干物质积累模拟模型(胡继超等, 2004:刘铁梅等,2001;孟亚利等,2003;倪纪恒等,2006)。多数的机理模型,如 CERES、ARC.Wheat、GOSSYM、COMAX,以及国内的小麦、玉米、水稻等都使用 的光合作用与呼吸作用模型来描述干物质的生产与分配。

山东农业大学万勇善教授借用CERES中的干物质生产积累模式:W=Wo+△W。
其中W为干物质积累量(g?m。2或g?plant"1),Wo一初始生物量(g?m。2或

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山东农业大学博士学位论文

g?plant"1),△W一某时间段内的干物质增量(g?m之?d‘1或g?plant"1?d-I)将干物
质生产积累定义为W(t)=Wo+△W,AW=Wo


RGR。由以上两式可以得出:W

(t)=WOX(I+RGR),其中RGR为作物的相对生长速率(作物每天相对于前1d的

变化量),RGR受多种因素的影响如太阳辐射、土壤水分因子,土壤养分因子的影
响。在模型应用中,当确定了某一时期初始生物量(Wo)和相对生长速率RGR,即可 预测之后一段时期的日干物质生产量和积累量,用于预测生物量动态。由于初始量反 映了作物各种生长因素的综合影响,该模型用于预测具有较强的适应性。在作物的生

长初期,符合W_Woe鼬规律,每天的相对生长速率RGR是常数,因此相对于Wj而 言,在不同阶段和不同生长条件下相对稳定,应用生长分析法就可确定。但在不同生 产条件、不同生育阶段的相对生长速率RGR也会有变化,因此需通过设置生长因子不
同水平试验,测定生长动态,引入生长因子水平和生长进程作为确定相对生长速率的 自变量。 也曾有利用群体净同化量与冠层光能截获量的线性关系或近二次曲线关系直接估

计作物群体的净同化量,从SIMPOTATO发展的马铃薯生长发育模型中就曾用此方法
(Ingrain等,1984)。 由于于物质生产与叶面积密切相关,叶面积指数的模拟对于准确定量干物质生产

和整个生长过程都至关重要。因此对于叶面积动态的研究也有一定的重要性。在研究
小麦叶面积系数模型时,用分配指数法来确定叶面积,但其中引入了干物质生长量因

子,这使得最终的干物质生产模型陷入反馈循环(刘铁梅等,2000)。研究马铃薯和 小麦的叶面积时,采用积温法结合分配系数来模拟,由于积温法是线性的,因此受积 温驱动的叶面积模型也有一定的缺陷(A.van Delden等,2001)。
常见的叶面积指数模拟方法主要有三种:一是假设叶面积的增长与绿色器官重量

无关。这类模型经常采用Logistic方程或更普遍的Richards方程,或者采用温度函数 (Amir等,1991),而不考虑光强对叶片扩展的影响,这种方法虽然对于适宜条件下 模拟结果较准确,但能不具有广泛的适应性;二是通过叶片展开数量和单叶增长、死
亡速率的积分(Weir等,19841 Penning等,19891 Goudriaan等,1994:Cao W等,

1997;严美春等,2000),但是由于叶面积死亡速率的计算准确性较差,从而影响了 叶面积指数的模拟精度;三是假设在理想条件下绿色面积尤其是叶面积增长到潜在的 最大尺寸,应采用同化物供应、水分和N胁迫的限制来修正叶面积的增长(Ritchie

等,1988;Hunt等,1995),但其模拟结果偏低。这些方法中有些经验性太强,不能

光强对花生光合特性、产量和品质的影响及生长模型研究

很好地解释叶面积增长与生长过程的关系以及环境条件对模型的影响,有些则偏重机 理性,涉及的变量较多,关系也比较复杂,且由于对叶片生长和衰老的机理仍然不很
清楚,模型的精度和应用受到一定的影响。

干物质分配的模拟模型是作物生长模型预测产量形成的重要组分,直接关系到模 型中作物最终产量的模拟结果。干物质在植株各器官间的分配是一个动态变化的过 程,关键是确保作物干物质分配的优化平衡,对这一过程进行模拟并优化控制是模型 研究工作中的难点。长期以来,由于生物量分配机理人们知之甚少而又具复杂性,干
物质分配的模拟一直是作物生长模型的薄弱环节之一(Marcelis等,1993)。国外提出

了多种基于不同理论假设的干物质分配模型,如功能平衡模型(Hunt等,1998)、运
输一阻力法模型(MarcelisL等,1993)、库源理论(Heuvelink等,1997)、运输及利

用(Thomley等,1972)等,但其机理性比较强,且参数较多而难以获取,因此实用 性受到明显限制。目前国外油菜生长模型中一般采用分配系数法来构建干物质分配模 型。利用分配系数法建立了同化物分配到各器官包括籽粒的干物质分配模型,通过改
变每个发育时期的分配指数值来间接反映油菜生长过程对产量形成的影响(Petersen

等,1995)。根据氮肥试验单独建立了茎的分配系数与生长度日(GDD)的指数函数 关系,通过茎的分配系数计算茎的干物质生长(Gabrielle等,1998)。根据不同播期 试验资料建立了基于分配指数的油菜干物质分配模型,但由于不同品种不同播期的模 型参数不一样,模型的经验性较强,广适性较低(廖桂平等,2002)。
在计算作物的经济产量时,一些模型采用全生育期生物学产量与一定的经济系数

之积来计算经济产量(Williams等,1984),而另一些模型则描述了穗的分化、生长 和籽粒灌浆时的干物质分配等生理过程,以穗粒数和单粒重来计算经济产量(Heam, 1994)。在农作物产量预测方面比较成功的模型有,在国际水稻所运用ORYZA.1探讨 了热带地区水稻产量的上限和不同因子决定产量潜力的大小与范围,其结果显著地影
响了国际水稻研究所设想的“超级稻"计划(Kropff等,1994)。运用作物生长模型

对春小麦在泰国、菲律宾、印度尼西亚种植的可行性及生产潜力进行了研究
(Aggarwal等,1989)。运用作物生长模型探讨了全球气候变化对作物生产的影响

(Matthews等,1995)。利用水稻钟的模型估算了杂交籼稻、迟熟中籼、常规中粳、 早熟晚粳品种在长江流域的最适生产季节和产量(高亮之等,1989)。

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1.2.2.5花生计算机生长模拟研究概况

自从1974年w.G.Ouncflll首先在美国花生研究与教育协会年会上报告了一个用计 算机模拟花生生长的模型PENUTZ以后,关于花生的模拟便正式开始了。这个用 FORTRAN语言编写的程序,在当时是比较完整的,只要在程序中输入必要的数据 (如气象数据等),计算机就能按程序输出逐日的积温、有效积温、累计总辐射量、
净光合产量、果数等,还可预测收获适期等。后来,PEANUT(Young等,1979),

PENUTMOD(Ingrain等,1981),PNUTGRO(Boote等,1982)等模型相继问世,
也在一些地区和国家作了验证,其效果有好的,也有差异较大的,须待进一步的改 进。现在,国外对花生模拟的研究主要集中在灌溉与蒸腾(MeClendon等,1996)、 机械化管理(Parmar等,1991)、黄曲霉素污染的预测等方面,可谓研究的比较细致 了。

国内对于花生生长模拟的研究,主要是1985年张高英在PENUTZ和PENUTMOD 基础上提出的简化的花生生长模型PENUTMODB。该模型采用BASIC语言编写,其 研究思路与PENUTZ和PENUTMOD相仿,由初始化和参数赋值、读入主要驱动变
量、子程序进行运算以及结果输出这四个主要部分组成,通过气象资料的输入以及程 序运行,可以对生育期、叶面积指数、生殖器官的发育、干物质分配与荚果产量等分 别进行模拟预测。本课题组从2003年开始了一些在温度水平上花生物候期模拟的相关 研究。

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光强对花生光合特性、产量和品质的影响及生长模型研究

2材料与方法
2.1试验地概况

田间试验于2007"-'2008年在山东农业大学农学实验站进行。试验地点位于东经 116002’~117。59’,北纬35038’"--'36。33’,属于温带半湿润大陆性气候,四季分明,光照
充足,年日照时数261lh,年平均气温12.8。C,无霜期约200 d,年降雨量701.6

n皿。

试验田土壤为中壤土,土层深厚,O'---20cm土壤基础养分含量为:有机质1.58%、全氮 960mg?kg~、碱解氮100.23mg?kg一、速效磷23.72mg?kg~、速效钾56.28mg?k茁1 。播种前深翻,施有机肥6×104kg?hm。2,三元复合肥1200kg?hm五,一次性作基肥 施入。其他管理同大田栽培。 2.2供试材料 2007年供试品种为我国北方花生产区主栽品种大花生丰花1号,研究遮光对其生 长发育和产量品质的影响、太阳辐射与干物质积累以及产量的关系。丰花1号具有耐

密、抗倒、高产稳产等特点。在此基础上2008年选用丰花l号和小花生丰花2号作为
试验材料,丰花2号为珍珠豆型小花生—霜种。 2.3研究方法

2.3.1处理和田间试验方法

本试验为二因素随机区组试验。试验于栽培池内进行,栽培池规格为3mx4m,下 不封底,池墙由混凝土浇铸。4月30日播种,种植密度为25x104株?hm。2,覆膜栽 培,各处理均按高产田水平进行田间管理。播种后注意观察进入各生育时期的时间,
分别在苗期、结荚期和饱果期3个时期进行自然光(CK)、遮光27%、43%和77%四 种水平的光强处理,每个处理3次重复。各时期弱光处理时间分别为:苗期从出苗到 始花(5月13日到6月8日),结荚期从结荚到饱果出现(7月2日到8月11日)、 饱果期从饱果出现到成熟收获(8月12日到9月6日收获)。小区面积为3mx4m,每 个小区为一个处理。制作长、宽、高分别为4m、3m、lm的角铁架,并用遮光率为 27%、43%和77%的遮阳网覆盖,对照在自然光下生长。

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遮光处理后不影响群体内的通风状况,尽可能做到处理后只改变光照强度这一单 因素,其它环境条件的改变只是由于光照强度的改变而改变的。弱光处理对花生群体 小气候的影响见表1,光照强度(花生群体表面测定)、C02浓度和相对湿度(花生群 体内主茎倒3叶高度处测定)均在11:OO测定,气温是白天气温的均值。
表l不同遮光处理的田问小气候
Tablel

Microclimate ofdifferent shading tr衄tments in experimental field

注:自然光:不进行遮光处理;遮光27%:采用遮光率27%的遮阳网遮荫;遮光43%:采用遮光率43%的遮荫网遮 荫;遮光77%:采用遮光率77%的遮荫网遮荫。同一列中不同字母表示5%水平差异显著下同
Note:Natural light:No shading

trealment;27%shading:Shaded by shading

net

that

27%light could not be transmitted;

43%shading:Shaded by shading net that 43%light could not be transmitted;77%shading:Shaded by shading net that 77%

light

could not be

wansmittcd.Values fo|lowed by different|etters within the

salrle

column

meant significant difference at S%

level.The

same below.

2.3.2取样方法 各处理在遮光当天开始每10d、在处理结束前1d和结束后每10d分别取花生主茎 倒3叶,一部分用冰盒取样带回实验室进行叶绿素含量和硝酸还原酶的测定,一部分

取后迅速用液氮速冻后,在-40"C条件下保存,用于抗氧化酶活性等的测定。 苗期遮光处理结束前1d和处理结束自然光下生长ld后取有代表性植株的主茎倒3 叶,用液氮速冻后,在.40"(3条件下保存,用于测定光合酶活性。
苗期遮光处理结束时,选取有代表性的花生植株在主茎倒3叶上取样,进行电镜

制样,观察花生功能叶叶绿体超微结构。每个处理选取其中规则的在低倍数下观测、 统计叶绿体数、淀粉粒数和基粒数,在高倍数下每张片选5个视野,观测基粒结构。 收获后随机取晒干的花生荚果进行考种,考种后子仁保存用于花生营养成分含量
的测定。

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光强对花生光合特性、产量和品质的影响及生长模型研究

2.3.3测定项目与方法 2.3.3.1植株性状

从出苗开始,每10d取样1次(各生育时期开始时必须取样,且所取植株要能代 表该生育时期的开始),选取典型花生植株每小区取10株,考查植株性状,包括主茎 高、侧枝长、分枝数、秕果数、饱果数。以上项目逐株逐项调查,求平均值。
2.3.3.2干物质积累 把调查植株性状的花生植株,分解为茎、叶、叶柄、根、胚轴、子叶、果针、荚

果等,将同小区各植株的相同器官混合为一个样本,在烘箱中100一"105。C杀青半小 时,再80"C烘至恒重,称干重。叶重为叶柄与叶片重之和;营养器官重为茎重与叶重 之和;果重指有经济价值的荚果,即饱果重与秕果重之和;生殖器官干重为饱果、秕
果、果针的总重。按比叶重法(干重)测定叶面积。 2.3.3.3生育进程 观察记载各处理进入各生育时期的时间,标准如下: 出苗:50%的幼苗出土并展开第一片真叶的时间。 始花:10%植株第一朵花开放的时间。

结荚:50%植株出现幼果(子房膨大呈鸡头状)的时间。
饱果:50%植株出现饱果的时间。

收获:收获的日期。
2.3.3.4气象数据 自播种当日开始,用TRM.ZS2型自动气象站记录每天的光合有效辐射和气温数 据,持续到花生收获。 2-3.3.5叶片光合速率 1)单叶净光合速率 用Ciras.II型光合仪(PP.Systems,UK)测定,遮光处理结束前1d在各处理实际 生长光强下测定功能叶的Pn。遮光处理结束后1d各处理均在高光强12001amol?m’ 2?S‘1和低光强2761xrnol?m。2?S_1(采用仪器内置光源)下测定Pn。恢复自然光后第 1、2、3、4、5、6、8、10、15d在自然光强(采用仪器内置光源,设定光强为

12001maol?m。2?s-1)下测定叶片Pn。

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所有测定均在上午9:00----,12:00进行,C02浓度为3601anol?tool。左右。选择生长 一致受光方向一致的主茎倒3叶进行测定。每小区重复测定5个叶片。光合仪可同步 记录光合有效辐射(PAR)、细胞间隙C02浓度(Ci)、蒸腾速率(E)、气孔导度
(Gs)等参数。 2)光合日变化测定 在遮光处理结束时用Ciras.II光合测定系统测定8:00"--18:00的净光合速率日变 化,每2个小时测定一次,共测6次。 3)光响应曲线

在遮光处理结束时用Ciras-II光合测定系统的自动可调光源进行测定。测定时
PPFD由强到弱,依次设定为2000、1800、1600、1400、1200、1000、800、600、

500、400、300、200、150、100、50、01山mol?In.2?s一,C02浓度为3601maol?tool‘1 左右。以PPFD为横轴,Pn为纵轴绘制光响应曲线(Pn.PPFD),求得光饱和点
(LSP)和光补偿点(LCP)。PPFD在0"-'20019nol?m。2?s‘1范围内通过线性回归求 得Pn-PPFD曲线初始斜率,即为表观量子效率(AQY)。 4)C02响应曲线 在遮光处理结束时用Ciras—II型光合测定系统的可调C02供气系统,设定C02浓

度分别为0、50、100、150、200、250、300、400、500、600、800、1000、1200、
1400pmol?mol’1进行测定。PPFD为14001amol?m-2?s-1。制作Pn.Ci响应曲线,求得 C02饱和点(CSP)和C02补偿点(CCP)。胞间C02浓度(Ci)在0~ 2501maol?tool。通过线性回归求Pn.Ci曲线初始斜率,即为羧化效率(CE)。

测定过程中,在每个光强和C02浓度下稳定3min后开始采集数据。用于光合速率
测定的叶片均选取主茎倒3叶,制作曲线所用数据为3片被测叶片的平均值。 2.3.3.6叶绿素荧光参数 荧光参数测定均在遮光处理结束前ld和结束后第l、2、3、4、5、6、8、10、15d

的上午(10:00"-'11:00)进行。采用英国Hansate圮h公司产FMS.2型荧光仪进行田间活 体测定。测定时每小区选取生长一致受光方向相同的主茎倒3叶5~8片,以花生群体
冠层自然光为作用光,测得瞬时光强下的荧光值(Fs);再加上一个强闪光(5
000 1.t

mol?m。2?s~,脉冲时间O.7 s)后荧光上升到最大荧光(Fm’)。参照Foyer等 (1994)的公式计算PS II线性电子传递的量子效率OPS II=(Fm’.Fs)/Fm’。啷s¨反映 吸收的电子供给PS II反应中心的效率,指示PS lI反应中心的活性(Krall等,

2l

光强对花生光合特性、产量和品质的影响及生长模型研究

1992)。暗适应20 min后测定最大荧光(Fro)、初始荧光(Fo)。并计算PS II的最
大光化学效率Fv/Fm=(Fro.Fo)/Fm。计算光化学猝灭系数(qP)和非光化学猝灭系 数(NPQ)等参数。分别按下式计算:qV=ffm’-Fs)/(Fm7-Fo):NPQ=(Fro—Fm’)/Fm’

=Fm/Fm’.1。叶绿素荧光动力学参数计算参考张守仁(1999)和Rohaeek(2002)
法。

2.3.3.7叶绿素含量
参照Arrlon(1949)法,用UV-2450紫外分光光度计测定,计算Chl
fl、Chl b、

C11l(a+b)的含量及Chl afo。选择生长一致受光方向一致的主茎倒3叶取鲜样进行叶绿 素含量的测定。每个处理取9片叶,重复测定3次计算平均值。 2.3.3.8硝酸还原酶活性

参考邹琦(1995)的方法,称取剪碎的新鲜叶片1.09左右,放入试管中,加10ml
磷酸缓冲液(0.1M,PH7.5),真空抽气10min,中间放气2—4次,置于暗室反应 20rains,取出后加入反应终止液30%--"氯乙酸lml,再取浸提液2ml置于此试管中, 分别加入l%的磺胺溶液和0.02%的a.萘胺溶液各4ml,振荡摇匀后静置35mins,然后

在520nm波长下比色测定吸光值。以NaN02做标准曲线,根据标准曲线求硝酸还原酶
的活性。 2.3.3.9叶绿体超微结构

取花生叶片中部主脉两侧叶肉组织切成lmm宽1.5em长的长条为固定材料,立即
放入3.5%的戊二醛溶液中固定24 h;磷酸缓冲液冲洗后,用l%、pH 7.2的饿酸在0~ 4"C下固定4 h;重蒸水清洗4"-5次;乙醇梯度脱水,依次用30%、50%、70%、

83%、95%的乙醇浸泡,每个梯度浸泡20 rain,最后在100%乙醇中浸泡3 h,每1 h更 换1次溶液;环氧丙烷浸泡30 min,在15 rain时更换1次溶液,1/3 环氧丙烷浸泡2"--'4
h,1/2 Epon Epon

812树脂+2/3 812树脂

812树fl旨+l/2环氧丙烷浸泡2~4

h,2/3 Epon

+1/3环氧丙烷浸泡2~4 h,100%Epon 812树脂浸透包埋;LKB4800型超薄切片机切

片;醋酸铀、柠檬酸铅双染色;日本厄M

1200

EX透射电镜观察、拍照。观测指标为

细胞中的叶绿体数、叶绿体中的淀粉粒数、基粒数、基粒片层数以及叶绿体超微结 构。每个处理观测25个视野,取均值。

山东农业大学博士学位论文

2.3.3.10

SOD、POD、CAT活性及MDA和可溶性蛋白含量

酶液的提取:O.59样品加5ml PH7.8磷酸缓冲液,冰浴研磨,4000xg冷冻离心 20rain,上清液即为酶液。 SOD活性测定:NBT光化学还原法(白宝璋等,1995)。吸取20m酶液,加入
3ml SOD反应液(PH7.8磷酸缓冲液1.5ml,130mM Met 0.3ml,7501xM NBT 0.3ml,

100“M

EDTA-Na2 0.3ml,20pM MFD

O.3ml,蒸馏水O.3m1),4000Lux照光30rain,

对照(CK)与酶液置于相同条件下照光,空白置于暗处,用于调零,560nm比色。 POD活性测定:愈创木酚法(Baker等,2003)。201xl酶液加3ml POD反应液
(1.49l愈创木酚,0.85111 30%过氧化氢和0.1M
PH

6.0磷酸缓冲液),在470nm下每隔

30秒读一次,共读5次。以每分钟吸光度变化值(/1470?mill"1?mgdPr或/1470?mg" 1FW)表示酶活力大小。 CAT活性测定:按照Chance(1955)的方法进行,O.1ml酶液加2.5ml CAT反应 液(O.5ml 0.1M H202溶液,2.5ml 0.1M PH7.0的磷酸缓冲液),240nm下比色,每隔 30秒读取吸光度的下降值。 MDA含量的测定:参考林植芳(1984)的方法,lml酶液加2ml 0.6%TBA,封口 沸水浴15mins,迅速冷却后离心,取上清液,分别在600nm、532nm、450nm 3个波长 下比色。 可溶性蛋白含量的测定:20ul酶液加上3ml G.250放置2分钟,595nm下比色。
2.3-3.1 1 RuBPCase和PEPCase活性

RuBPCase和PEPCase活性测定根据Racker(1962)的方法提取酶液,略有改进: 准确称取叶片0.500 g置于预冷冻过的研钵中,加少量预冷的酸洗石英砂和3 IIll提取液
(0,lmol?L-1 Tris.HCI,pH 8.4缓冲液,内含10mmol?L.1 MgCl2、7mmol?L-1 p.巯基

乙醇、lmmol?L~EDTA、5%甘油和1%PVP),冰浴下研磨至匀浆,倒入离心管,
4。C下15 000xg离心20 min,上清液即为酶提取液。 RuBPCase活性测定的反应混合液共3.0

ml,包括lmmol?L‘1强s.HCI(pH
SADH

8.O)、O.1mol?L~MgCl2、50mmol?L~ATP、50mol?L。1 DTT、2mmol?L。1
l mmol?L.1

EDTA各0.3ml,2001上mol?L~NaHC03溶液O.1“,3-磷酸甘油酸激酶/3.
U/15

磷酸甘油醛脱氢酶(15

U)溶液0.1 IId,蒸馏水0.8 ml,30℃恒温水浴10

min,

加9mmol-L。1的RuBP溶液O.1rnl,最后加酶提取液O.1ml启动反应,立刻在340 nm 下测定反应混合液吸光度的变化。

光强对花生光合特性、产量和品质的影响及生长模型研究

PEPCase活性测定根据施教耐等(1979)的方法,反应混合液共3.O 111l,包括10

mmol?L~Tns.HCI缓冲液(pH
mmol?L.1

9.2)lml、10retool?L。1

MgCl2溶液0.1ml、10

NaHC03溶液0.1叫、lg?L。1 NADH溶液0.3皿、50 U?“‘1苹果酸脱氢酶
PEP

0.3ml、蒸馏水和酶提取液各O.5 111l,于28℃下水浴10min,最后加40 mmol?L-1 溶液200p1启动反应,立刻在340 am下测定反应混合液吸光度的变化。 2.3.3.12测产

收获期每小区选有代表性的地段取样10株,调查植株性状和生物量。各处理逐小 区实测,去掉小区的边行和两头,测量实收面积,刨收、摘果、去杂,自然风干,统 计荚果产量。 2.3.3.13考种 本文中典型样品是指成熟饱满的双仁果或成熟饱满的子仁,通常用于测定百果重

或百仁重;随机样品是指具有经济价值的(包括成熟饱满的和秕的)果或子仁,通常 用于测定公斤果数或公斤仁数。 每个小区从风干荚果中随机取样2份,每份5009。一份用来考察典型样品果重和
仁重,挑选100个双仁饱果测定典型样品平均单果重:挑选100粒成熟饱满子仁测定

典型样品平均单仁重,作为典型样品测定营养含量。另一份用来考察饱果率、饱仁 率、变异系数,以及出口果和出口仁的出成率。首先统计市斤果数,然后分为三仁饱 果、三仁秕果、双仁饱果、双仁秕果、单仁饱果和单仁秕果六类,对这六类分别计 数、称重。按类别分别称取每个荚果的重量,统计荚果的出成率,计算典型样品单果 重的变异系数,随机样品单果重的变异系数。把所有荚果剥壳,称子仁总重。子仁计
数换算得市斤仁数,然后分为饱仁和秕仁两种类型,分别计数、称总重。对每个饱仁

和秕仁分别称重,统计子仁加工出成率,计算典型样品单仁重的变异系数和随机样品 单仁重的变异系数。最后子仁全部混合用于测定随机样品的营养成分含量。 饱果率和饱仁率计算公式: 质量比饱果率=(饱果的质量÷总荚果的质量)X
数量比饱果率=(饱果个数÷总果数)X
100 100 100

(1) (2) (3) (4)

质量比饱仁率=(饱仁的质量÷总子仁的质量)X

数量比饱仁率=(饱仁的粒数÷子仁总粒数)×100

山东农业大学博士学位论文

出口果(或仁)的出成率,是称取每个果(或仁)的质量,按出口果(或仁)的
分级标准进行统计分析得出。 2.3.3.14花生营养品质

粗脂肪含量测定:采用索氏提取法。将19左右的样品小心装入事先烘干并称重 (A)的滤纸包中,封好口,称重(B),然后将装有样品的滤纸包放入提取器,加入 300ml乙醚,连接好浸提器的各部分,接通冷凝水流,在35"C左右水浴中进行浸提, 浸抽完毕,取出滤纸包,在通风处使溶剂挥发,然后将滤纸烘干,称重(C);代入公
式粗脂肪含量%=(B.C)/(B.A)x100,即为粗脂肪含量。 蛋白质含量测定:采用凯氏定氮法。称取粉碎的花生仁O.1009置于消煮管内,加
0.39

CuS04?5H2㈣2S04混合催化剂,5ml浓硫酸,摇匀,盖上小漏斗置于消煮炉上
可溶性糖含量测定:采用葸酮比色法进行测定。

加热,待煮至澄清透明时取下,冷却后定氮,测得氮含量,再乘以换算系数5.46即为 蛋白质含量。

脂肪酸含量测定:采用气相色谱法。取1克的样品于25ml具塞试管中,加入20ml
混合提取剂,充分摇动后静置片刻,待粉粒沉下,取2ml提取液于10ml具塞试管中, 加2ml酯化剂,充分摇动后静置1 5min,加蒸馏水约5ml,轻轻颠倒几次待分层,取有 机相进样测定;使用仪器为岛津GC--2010气相色谱仪,色谱柱长度30.0m、内径

0.53mm、薄膜厚度为1岬,载气为N2,测定时氢气流量40.0ml/min,氮气流量10.0
ml/min,空气流量400.0 ml/min,检测器FID温度250"C;柱箱采用程序式升温,即 190"C以5"C/rain升温至230℃,保留8mira进样量l山,采集16min,面积归一法计算 出脂肪酸的相对含量。 2.4数据处理和分析

2.4.1生理数据的处理与分析

采用EXCEL及DPS数据处理系统进行数据统计与分析。将试验数据进行差异显
著性检验,表中小写字母(a,b,c,d,e)的不同表示各处理在0.05水平差异显著。

光强对花生光合特性、产量和品质的影响及生长模型研究

2.4.2参数的确定及模型的检验
2.4.2.1参数的确定

确定模型的参数是建模过程中一个非常重要的方面,它的确定,首先是对非线性 模型进行线性化(如方程两边取对数等方法),按线性回归的“最d'-乘法”原理 (林少宫等,1985),建立正则方程组,由观测数据确定正则方程组系数矩阵,求解 正则方程组,得模型参数的初始值,然后对参数初始值做进一步调整,直至模拟值与 观测值的误差达到最小时为止,此时的参数值称为参数终值(高亮之等,1992)。用 参数终值代入模拟模型,进行模拟、预测。 2.4.2.2模型的检验 模型检验主要采用相关系数和根均方差分析。相关系数反映了模拟值与实际值之 间的相关性;根均方差描述了模拟值与实际值之间的符合度,一定程度上反映了模型 的准确性或精度。 1)相关系数
t-’

≥:(o:oxP,一P)
(5)





,.=

式(5)中,r为相关系数,Oi、Pi分别表示第i个样本点的实际(测)值与模拟 值,D、尸分别为实际值与模拟值的平均值,n为样本点个数。 为更好地反映模拟值与实际值的相关程度,统计上通常用相关系数平方R (R_-r2,又称为“决定系数”)(林少宫等,1985)而不直接用相关系数r做相关性检 验。由式(5)可得

尺=厂2=1一瓦I=l焉 ,6( E
(0:;_-)2 由式(6)可得,误差平方和Q为



∑(q一只)2

妯)

Q=∑(Q一£)2=(1一R)?∑(q一石)2
j:l i=1

(7)

山东农业大学博士学位论文

由式(7)知,R愈大,模拟值与实际(测)值误差平方和Q愈小。因此,R“决
定”了模拟值与实际值的吻合程度(故称R为决定系数)。 2)均方差根 国际上常用的观测值与模拟值之间的均方差根(rootmean 模拟值与观测值之间的符合度进行统计分析,见式(8)。
square

error,RMSE)对

RMsE=

×詈

(8)

式中,RMSE表示观测值与模拟值之间的根均方差,其余符号意义同上。RMSE 值小于10%,表明模拟值与预测值一致性非常好;在10%~20%之间为一致性较好; 在20%~30%之间表明模拟效果一般;大于30%则表明模拟值与实际值偏差大,模拟
效果差(Villalobos等,1996)。

光强对花生光合特性、产量和品质的影响及生长模型研究

3结果与分析
3.1遮光处理对花生光合特性的影响 3.1.1花生光合特性对处理光强的响应 3.1.1.1单叶净光合速率及相关参数

1)苗期不同处理光强下生长的花生叶片的单叶净光合速率及相关参数
花生叶片Pn随处理光强的减弱而显著降低,且光强越弱Pn降低幅度越大,各遮

光处理条件下生长的花生叶片Pn与自然光下生长的Pn均达极显著差异;Gs和Ci与 Pn变化趋势相同(图1、表2),说明此时气孔限制可能是Pn下降的主要原因。丰花
l号与丰花2号变化规律相同,但各处理的Pn均比丰花2号的高。

∞ 笱

∞ ;q 加
:2


‘∞

饕专

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5 O


5 O

生长光强

1200

276

生长光强

1200

测定光强Light intensity(pmol?m.2?s-‘)

测定光强Light intcnsity(1unol?m’2?s‘1)

图I苗期不同处理光强下生长的花生叶片的Pn
Fig.i Pn ofpeanut seedling under different light intensity

注:在遮光处理的处理光强下进行测定时,为保证光强稳定,采用光合仪内置光源,自然光下生长的光强设为 1200pmol?m‘2?s-’,遮光2乃8处理的设为876pmol?m-2?s.1,遮光43e/'e处理的设为5169mol?m-2?s-1,遮光77% 处理的设为276pmo[?m‘2?s一;oD2浓度为360pmol?mol‘’左右.
Note:The apparatus’inner illuminant was used in order to frlSUre the stabilization of

light

intensity when mensurating under

treatments’light

intensity,and

they

were

1200pmol?m‘2?s.I

for

nature

light,876pmol?m-2?s.1 for


27%shading.

5i 6pmol?m{?s.。for pmol?mol~.

43%shading,276pmol?m。?s:。for

77%shading,And the CO

concentration was around 360

不同处理光强下生长的花生均在高光强12001unol?m五?S.1下测定时,Pn随处理 光强的减弱而逐渐降低,遮光43%和77%处理的与对照差异显著:Ci呈相反的规律

山东农业大学博士学位论文

(图l、表2)。都在低光强2761maol?m-2?r1下测定时,Pn随处理光强的减弱而升 高,Ci稍有下降但差异不明显。12001maol?113."2?s‘1和2761maol?m也?s-1两种测定光

强下Gs均随处理光强的减弱而降低。可以认为,Pn变化的主要原因是非气孔因素。 丰花1号各处理的Pn均比丰花2号的高。自然光、遮光27%、43%和77%处理的花生
在高光强和低光强下测定的Pn的比值,丰花1号分别为0.279、0.324、0.409、0.474,

丰花2号分别为0.261、0.328、0.433、0.486,与处理光强呈显著正相关。说明随花生
生长光强的减弱,花生叶片利用弱光的能力显著提高。
表2苗期不同处理光强下生长的花生叶片的Gs和Ci
Table2 Gs and Ci of peanut seedling under different shading

trealments

2)结荚期不同处理光强下生长的花生单叶净光合速率 由图2可以看出,结荚期遮光处理的花生在处理光强下测定时,随处理光强的减 弱Pn显著降低;所有处理均在高光强1200psnol?m-2?sd下测定时,遮光27%和43%

处理的Pn与自然光下生长的无显著差异,遮光77%处理的Pn显著低于自然光下生长 的;所有处理均在低光强2761maol?m2?S.1下测定时,遮光27%和43%处理的Pn与 自然光下生长的Pn无显著差异,遮光77%处理的显著高于自然光下生长的。 3)饱果期不同处理光强下生长的花生单叶净光合速率
饱果期遮光处理的花生在处理光强下测定时,随处理光强的减弱Pn显著降低(图 3):所有处理均在光强1200pmol?m五?s。1下测定时,遮光处理的花生Pn均显著高于

自然光下生长的,3个遮光处理间无显著差异;所有处理均在2761maol?m-2?s-1光强
下测定时,Pn呈相同的变化趋势。

29

光强对花生光合特性、产量和品质的影响及生长模型研究

∞ 艿 加

口自然光 口遮光43%

口遮光27% 圈遮光77%

饕专
襄g




5 0

靶虿



生长光强

1200

276

测定光强Light intensity(pmoi?m.2?s.1) 图2结荚期不同处理光强下生长的花生叶片的Pn
Fig.2 Pn

of peanut leaves under different shading teaUnents

at

pod-seRing phase

注:在遮光处理的处理光强下进行测定时,为保证光强稳定,采用光合仪内置光源,自然光下生长的光强设为 1200pmol?m.2?s.1,遮光27%/912理的设为876pmol?In.2?s.1,遮光43%处理的设为5161tmol?rn.2?s.I。遮光77% 处理的设为276pmol?m.2?s.。;C02浓度为3601anol?too|"1左右.
Note:The apparatus’inner illuminant was used in order to cnsu他the stabilization oflight intensity when mensurating under

treatments’light intensity,and
5 161imol?m’2?s.’for pmol?mol一.

they were

1200pmol?m产?s.1 for

nature

light.8769mol?in。2?s.1 for 27%shading,


43%shading,276pmol?m五?s-1 for 77%shading.And the CO

concenWation

was氆round 360

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10

:. 制 如d

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生长光强

1200

276

测定光强Light intensity(pmol?m.2?s-‘) 图3饱果期不同处理光强下生长的花生叶片的Pll
Fig.3 Pn of peanut leaves under

different shading trealments at pod—mamfing phase

注:在遮光处理的处理光强下进行测定时,为保证光强稳定,采用光合仪内置光源,自然光下生长的光强设为

12001unol?f一?s一,遮光27%9J2理的设为876}lm01?n产?s.1,遮光43%处理的设为516ttmol?m五?s.I。遮光77%
处理的设为276pmol?m之?s.1;C02浓度为360pmol?mold左右.
Note:The apparatus’inner illuminant was used in order
tO

ensure

the stabilization of light intensity when
nature

mensurating under

treatments’light intensity,and
51 6pmol?m.2?s.’for umol?mol一.

they were

1 200pmoi?m之?s-’for for

light,8769moi?m‘2。s-’for 27%shading,


43%shading,276pmol?m.2?s.1

77%shading.And the CO

concentration was around 360

山东农业大学博士学位论文

3.1.1.2光合速率日变化

图4表明,光合有效辐射(PAR)的日变化程单峰曲线,中午12:00出现峰值,之 后缓慢下降,14:00以后迅速下降。花生叶片Pll的日变化都呈单峰曲线,丰花l号遮 光77%处理的峰值出现在10:00,出现峰值后缓慢下降保持一段时间,到下午16:00迅
速下降。自然光、遮光27%、43%处理的峰值出现在12:00,出现峰值后迅速下降,3 个处理Pn峰值差异不明显,在16:00以前一直高于遮光77%处理的Pn。遮光77%处理

Pn的峰值比对照降低了21.4%。丰花2号4个处理峰值均出现在12:00。Pn的峰值,遮 光27%处理的与对照差异不大,遮光43%和77%处理的Pn峰值显著低于自然光下生长 的,分别比对照降低了21.8%和41.4%。说明遮光处理显著降低了花生叶片的光合速
率,丰花1号比丰花2号适应弱光的能力更强一些。2个品种下午16:00以后光强较弱 时,遮光77%处理的花生表现出较高的Pn,说明遮光77%处理下的花生适应了弱光条 件,遮光处理增加了花生的耐荫性。

35

2000


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10:00 12:oo 14:00 16:00 18:00

时间Time ofday(h)

时同Time ofday(h)

图4苗期不同处理光强下生长的花生光合速率的日变化
Fig.4 Diurnal variation of Pn under different shading treatments at seedling

phase

3.1.1.3光合曲线及参数 1)Pn.PPFD响应曲线 光饱和点和光补偿点是衡量植物光能利用能力的两个重要指标。光合作用表观量 子效率表示每吸收一个光量子能引起C02净同化的数目。由图5的Pn.PPFD响应曲线

可以统计出表3的相关参数,可知随着处理光强的减弱,花生叶片光饱和点和光补偿
点比自然光下生长的显著降低,且处理光强越弱的降幅越大:表观量子效率升高,表 明遮光条件下生长的花生对光能的转化能力比自然光下生长的高。光饱和点降幅比光

光强对花生光合特性、产量和品质的影响及生长模型研究

补偿点小,遮光27%处理的光饱和点与对照差异不显著,遮光43%和77%处理的光饱 和点分别比对照降低14%、29%,与对照差异显著(图5,表3)。由生长在不同光强

下花生叶片的光合一光强响应曲线,可以看出花生叶片的光合作用能力受其发育过程
所处的实际光强的影响,遮光条件下生长的花生叶片,具有部分阴生叶的特点,光补 偿点和光饱和点低于自然光照条件下生长的叶片。遮光条件下生长的花生叶片需光特 性的变化与弱光条件相适应,但遮光对花生生长发育是不利的,遮光对花生造成的弱 光胁迫,影响了叶片的结构与生理功能。

∞ 艿 加
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^_.s H-m.10写1)ud哥增如米如 光照强度PPFD(pmol?m-2,s。’)

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光照强度PPFD(II mol?m-2.s。‘)

图5苗期不同处理光强下生长的丰花l号叶片Pn-PPFD响应曲线
Fig.5 Response
gllrve:s

ofPn

to

PPFD

ofFenghual seedling under different shading treatments

表3苗期不同处理光强下生长的丰花l号叶片光合一光强响应曲线参数
Table3 Parameter ofresponse
curves

ofPn

to

PPFD ofFenghual seedling under different shading treatments

2)Pn.Ci响应曲线

遮光处理后,花生叶片C02补偿点、C02饱和点降低,遮光43%和77%处理的差 异显著。羧化效率是反应叶片中RUBPCase含量及活性和C02利用效率的重要指标, 本研究结果表明,遮光43%和77%处理的花生叶片羧化效率比对照显著降低,说明遮 光处理可能使叶片RUBPCase含量或活性下降(图6,表4)。

32

山东农业大学博士学位论文




∞ 如






5 0

^I.∞ H.山 10呈√c∞辟鞠如果建
m 细胞间隙C02浓度Ci(gmol?morl)

^1.∞.H售.10盎皇v口山哥缎如果她

O O
50 loo 150

200

250

300

细胞间隙C02浓度Ci(1anol?mol‘1)

图6苗期不同处理光强下生长的丰花l号叶片Pn-Ci的响应曲线
Fig.6 Response
gurves

ofPn

to

Ci ofFenghual seedling under different shading treatments

表4苗期不同处理光强下生长的丰花I号叶片光合—Ci响应曲线参数
Table4 Parameter ofresponse
curves

ofPn

to

Ci

ofFenghual seedling under different shading treatments

3.1.1.4叶绿素荧光参数 最大光化学效率(Fv佰m)表示原初光能转化效率与光系统II(PS II)潜在量子效 率,又称为PS II的最大光化学效率,其值大小与光合电子传递活性成正比。实际光化

学效率(OesⅡ)反应的是叶片用于光电子传递的能量占所吸收光能的比例,是PSII反 应中心部分关闭时的光化学效率(Genty等,1989)。光化学猝灭系数(qP)即由光化 学反应引起的荧光产额的降低,是表示总的PSII反应中心中开放的反应中心所占比例
的指标。非光化学猝灭系数(NPQ)反映了叶片吸收的光能以热耗散的形式散失的程 度(Bilger等,1990)。热耗散可以防御光抑制带来的破坏,是植物保护PS II免受伤 害的重要机制。 1)苗期不同处理光强下生长的花生叶片叶绿素荧光参数

遮光处理后痧PsI。随处理光强的减弱而升高。遮光77%处理的卸s。增幅最大,与
对照差异显著(图7)。遮光43%和27%处理的增幅较小。说明遮光27%和43%处理 花生的①PsI。即叶片用于光合电子传递的能量占吸收光能的比例变化明显,而遮光77%

光强对花生光合特性、产量和品质的影响及生长模型研究

处理的花生吸收的光能中用于光电子传递的能量比例显著提高。两个品种啷sn的变化 规律相似,但丰花1号啷s。的升高幅度大于丰花2号。

F们m同样随处理光强的减弱而升高,但增幅很小且处理间和品种间差异不显著。
丰花1号各处理的Fv/Fm均比丰花2号的高(图7)。

l O

● O













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04

_一∞喜诗较静簟鬟篮林

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Fenghua2

OO Fenghual

FengIIua2

品种Variety

图7茁期不同处理光强下生长的花生叶片的a~sn和Fv/Fm

Fig.7%¨and Fv/Fm ofpeanut seedling

under different shading treatments

qP随处理光强的减弱而逐渐升高。遮光43%和77%处理的qP与对照差异显著, 遮光27%处理的qP与对照差异不显著。丰花1号各处理qP均比丰花2号相同处理的 高(图8)。NPQ随处理光强的减弱而降低,遮光43%和77%处理的qP与对照差异显 著,丰花1号的降低幅度比丰花2号的大。表明随处理光强的减弱,花生吸收的光能 中用于热耗散能量的比例减小,丰花1号自我调节能力比丰花2号强。

● O





O 6 O8 O 5
O 6 O 4

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O 2



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O l

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Fenghual

Fenghua2

Fenghual 品种Variety

Fenghua2

图8苗期不同处理光强下生长的花生叶片的qP和NPQ
Fig.8 qP

and NPQ ofpeanut seedling under different shading treatments

山东农业大学博士学位论文

花生叶片的锦s。日变化呈倒抛物线,在中午12:00降到最小值。遮光处理提高了 花生上午、下午的啷s。,但降低了中午的Ops。(图9)。可能是由于长期处于弱光 下,相对提高了花生对弱光吸收利用能力,降低了对强光利用效率。丰花l号的啷su
比丰花2号的高,弱光状态下更为明显,说明弱光处理后丰花l号实际利用弱光的能 力更强,对光强的适应性更广。

0 8





0 7

O 7


们 山 e

0 6

0 6

将 疑 哥卜 草 米 监 林

Q 5

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O 4

a 4









0 2 8:00 10:00

O 2

12:00 14:00 16:00

18:00

8:00

10:00 12:00

14:00

16:00

18:00

时同Time ofday(h)

时同Time ofday(h)

图9苗期不同处理光强下生长的花生叶片OPS H日变化
Fig.9 Diurnal variation of@PSII ofpeanut seexlling under different shadingtreatments

花生的Fv/Fm日变化同样呈倒抛物线,中午12:00--一14:00叶片的Fv/Fm降到最低

值,然后不断增大:弱光处理虽然降低了花生叶片的Pn,却提高了各时刻的Fv/Fm, 说明弱光处理能提高花生光能潜在量子效率(图10)。丰花1号的Fv/Fm较丰花2号 大,且上午和下午光强较弱时各遮光处理与自然光下生长的花生的FvlFm的差距比丰
花2号大。

2)结荚期不同处理光强下生长的花生叶片叶绿素荧光参数

由表5可以看出,结荚期遮光后,花生叶片鲰n、Fv/Fm呈现出随处理光强的减 弱而逐渐升高的趋势。鲰t,升高幅度较大,遮光27%、43%和77%处理的鲰¨分别比
自然光下生长的升高了50.9%、58.7%和112.4%;Fv/Fm的变幅则相对较小,遮光 27%、43%和77%处理的与对照均无显著差异。
3)饱果期不同处理光强下生长的花生叶片叶绿素荧光参数

饱果期遮光后,花生叶片啷s n、Fv/Fm呈现随处理光强的减弱而逐渐升高的趋
势。函Ps n升高幅度较大,遮光27%、43%和77%处理的OPs一一分别比对照升高了

光强对花生光合特性、产量和品质的影响及生长模型研究

61.2%、75.5%和86.24%;Fv/Fm的变幅则相对较小,3个处理分别比对照增加了
2.1%、3.3%和5.1%(表6)。

O.95

O.95

0.90


0.90





0.85

0.85



纂o.80


0.80

鬟0.75

斗<

0.75

皤0.70
8:00
10:00 12:00 14:00

0.70

16:00 18:00

8:00

10:00 12:00

14:00 16:00

18:00

时间Time ofday(h)

时间Time ofday(h)

图lO苗期不同处理光强下生长的花生叶片Fv/Fm日变化
Fig.10 Diurnal variation ofFv/Fm ofpeanut seedling under different shading

treatments

表5结荚期不同处理光强下生长的花生叶片的OPS II和Fv/Fm
Table5 OPS II and

F胛m ofpeanut

leaves under different shading

treatments at pod-setting phase

自然光0.153e 遮光27%0.231b 遮光43%
O.242b

0.752a 0.75la O.745a 0.770a

遮光77%0.325a 表6饱果期不同处理光强下生长的花生叶绿素荧光参数
Table6

OPS II and Fv,Fm ofpeanut leaves under different shading treatments at pod-maturing phase

光照强度
Light intensity

实际光化学效率
O PS

最大光化学效率
Fv/Fm

II

自然光0.384c 遮光27%0.619b 遮光43%0.674ab 遮光77%0.715a

0.793ab 0.810a

0.81%
.0.833a

3.1.1.5叶绿素含量

叶绿素是植物进行光合作用的物质基础,叶绿素含量高低在一定程度上决定着光 合速率的大小,其含量的变化与光合速率的衰减有密切关系。

山东农业大学博士学位论文

1)苗期不同处理光强下生长的花生叶片叶绿素含量

苗期遮光条件下,花生叶片单位质量的Chla、Chlb和Chl(a+b)含量均比自然光强
下生长的增加,并且处理光强越弱增加的幅度越大;Chla/b随处理光强的减弱呈下降 趋势,遮光77%处理的花生叶片Chla、Chlb和Chl(a+b)含量最高,Chla/b最低;类胡 萝卜素(Car)含量在各遮光处理间无显著差异(表7)。
表7苗期不同处理光强下生长的花生叶片的光合色素含量
Table7 Chlorophyll
content

ofpeanut leaves under different shading

treatments at

seedling phase

2)结荚期不同处理光强下生长的花生叶片叶绿素含量 结荚期遮光处理后,遮光条件下生长的花生叶片Chla、Chlb、Car和Chl(a+b)含 量显著高于自然光强下生长的,且处理光强越弱增加的幅度越大(表8)。与此相反, Chla/b随处理光强的减弱而显著降低。
表8结荚期不同处理光强下生长的丰花l号叶片的光合色素含量
Table8

Chlorophyll content ofFenghual leaves under different shading treatments

at

pod-setting phase

自然光
遮光27%

O.91



0.27d

0.12



1.OOc 1.61 b
2.05 2.22

3.49 a

1.23 b 1.54 ab

0.39
O.5l



0.25ab O.30a O.33 a

3.19ab
3.00b 2.92 bc

遮光43% 遮光77%

ab

ab


1.65 a O.57 a ●_-_____●_-____●__-●●__-●--_●___●_-●_--●--_●--_●_-_●●-●_●-●_●-●_-_●_●__--●-_-●●_●●_●-●_-_●__●_--_一I

1————I●-__●--●---_●-●__--●___--_●_-

3)饱果期不同处理光强下生长的花生叶片叶绿素含量

饱果期遮光27%处理下生长的花生叶片Chla、Chlb和Cb.1(a+b)含量最高,自然光 下生长的花生叶片含量最低,遮光43%和77%处理的居中(表9)。各处理Car含量

37

光强对花生光合特性、产量和品质的影响及生长模型研究

无显著差异。Chla/b随处理光强的减弱有下降的趋势,自然光强下生长的花生叶片 Chla/b显著高于遮光条件下生长的,但各遮光处理之间差异不显著。。
表9饱果期不同处理光强下生长的丰花l号叶片的光合色素含量
Table9 Chlorophyll
content

ofFenghual|eaves under different shading treatments at pod-maturing phase

3.1.1.6花生叶片叶绿体超微结构

叶绿体是细胞内最重要的细胞器之一,其数量多少及结构好坏与光合能力密切相 关。由表10可知,随处理光强的减弱,每个细胞中叶绿体数目减少,遮光27%处理的 与自然光下生长的无显著差异,遮光43%和77%处理的显著减少;每个细胞中的淀粉
粒数随处理光强的减弱而增加,丰花l号处理间差异不显著,丰花2号遮光77%处理

的比对照显著增加;遮光27%处理和43%处理的每个叶绿体中基粒数与对照无显著差 异,遮光77%处理的比对照显著减少:每个基粒中片层数差异不大,但丰花1号明显
多于丰花2号。
表10苗期不同处理光强下生长的花生叶片叶绿体超微结构
Table I O UItrastructure ofChloroplast ofpeanut Iaaves under different shading treatments砒seedling phase

叶绿体超微结构观察显示,丰花l号自然光和遮光27%下生长的花生叶片叶绿体
结构良好,基质片层、基粒片层清晰可见;遮光43%处理的细胞膜有轻微的破坏,断

38

m末农n大学博±学位论文

断续续,但基粒片层基本完好,淀粉粒数目增加:遮光77%处理的叶绿体与细胞壁分 离,位置有偏离.细胞膜、叶绿体外膜和基粒片层都有一定程度的破坏,叶绿体变圆 (图11)。丰花2号自然光下生长的花生叶片叶绿体外形很好,但片层有一定程度的 损坏:遮光27%处理的叶片叶绿体发育良好;遮光43%处理的叶绿体变圆,基粒片层 和叶绿体外膜没有发育完好:遮光77%处理的叶绿体变圆,叶绿体离细胞壁很远,叶 绿体外膜和细胞膜都不完整,基粒和基粒片层发育均不完全,不清晰(图12)。表明 遮光处理可以影响花生的光合机构,且对不同品种的影响不同。

chl一…绿体sJ淀粉粒,G卜基粒片层,o—自饿颗粒ch卜{h】or叩】峨}—s陆ch,OL—g舢aI锄clI“qo—osmophore


自然光,2遮光27%3遮№43%,4《光77%
27%shading;3 43%shading;4 77%shading

1 Nmurd]light;2

圈11不同趾理光*T}花l号叶片"绿体超微站构韵变化p10 000)
FigAl

uIImImctuml ch∞肛s

ofchloropl∞tin

Fellghuallc“%duringle“蝴t栅∞pIO ooo)

光强W花生光☆特性产量和目质∞影响厦生长模型研究

chl一叶绿件.s一《精粒.G卜基粒片层,咖锇颗粒chk曲l岬I趣S--starch,G卜—辨aI—llah c,㈣ophore
】自然光,2适光27%,3


连光43%,4迪光77%,5遮光77+/0

NaOmilight;2 27%shading;3 43%shadLqg,4 77%shading;5 77*/+shying

囤12不同处《光强T丰花2号叶H叶绿体超微结构的变化p10 000)
Fi912

Llltr∞tnlclural ch∞ges ofehloroplrt日in

F“ghua2l…s duringI∞f……e“10000)

3Il

7花生叶片RuBPCase和PEPc雏e活性 RuBPCase和PEPCase是植物光合作用过程中最重要的酶,RuBPCase催化1,5一二

磷酸梭酮耱合成三磷酸甘油酸的反应,其活性的高低与PsII反应中心的光化学效率密 切相关。苗期遮光后花生叶片的RuBPCase活性都显著地低于对照,且随处理光强的减 弱而显著降低,遮光27%、43%}n 77%处理的分别比自然光下生长的降低21
45

67%、

92%和81 91%(图13)。各处理都在自然光下适应1d然后取样进行测定.消除了

山东农业大学博士学位论文

即时光强的刺激,RuBPCase随处理光强的减弱而显著降低,表现出RuBPCase的潜力 差异,这说明苗期遮光可能损害了叶片的RuBPCase功能。

PEPCase活性变化规律与RuBPCase活性基本一致,遮光处理条件下生长的都显著 地低于自然光下生长的,且随着处理光强的减弱而降低,但降低的幅度较RuBPCase活
性的小(图13)。

的 ∞ ∞ 如 加 ≥I^=口∞ ∞舌山m5名 ^1.uT1u.∞1.IE 艺 . 占 _Ioe





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处理光强

自然光强

处理光强
condotions

自然光强

取样条件Sampling

图13苗期不同光强下生长的花生叶片PEPCase和RuBPCase活性
Fig.1 3 RuBPCase and PEPCase activities

ofpeanut leaves under different light intensity

3.1.1.8花生叶片抗氧化酶活性及膜脂过氧化作用

植物体内产生活性氧是一个自然过程,逆境下活性氧积累,对植物产生伤害(杨 淑慎等,2001),使得蛋白质合成受阻(段咏新等,1999),引起叶绿素降解,叶绿 体、线粒体和其它细胞器解体,引发和加剧膜脂过氧化,导致细胞崩溃(陈少裕等, 1991)。然而植物在进化过程中,已演化出活性氧清除机制,避免其毒害作用。在正 常情况下,植物通过自身活性氧清除机制而使活性氧处于动态平衡状态,一旦受到逆 境胁迫,系统平衡被破坏,则导致活性氧积累而产生毒害,加速植物衰老。
1)花生叶片SOD、POD和CAT酶活性

SOD能将02‘?转化成02与H202,而H202又能在CAT、POD等的作用下转化成 H20与02,维持活性氧代谢的平衡,保护膜结构,在一定程度上减缓或抵御逆境胁迫 (Alscher等,2002;Chaitanya等,2002),只有以上3种保护酶的协调一致,才能使 活性氧维持在较低的水平。SOD是防御活性氧或其他过氧化物自由基对细胞伤害的重 要保护酶。CAT是活性氧清除系统的主要酶系之一,它可专一清除H202,将H202分
解成H20和02,从而减小活性氧对细胞机体的伤害。CAT多数定位于H202含量较高

4l

光强对花生光合特性、产量和品质的影响及生长模型研究

的线粒体、过氧化物体和乙醛酸循环体等细胞器,其变化反映了细胞清除活性氧的能
力。其活性还与植物的抗逆性有密切的关系。

由表11可知,苗期遮光处理后,随着处理光强的减弱,花生叶片的SOD和POD 活性比对照显著升高;CAT活性比对照显著降低;各处理丰花1号的SOD和POD活
性均小于丰花2号的,CAT活性均高于丰花2号的。结荚期和饱果期遮光处理的,随 处理光强的减弱花生叶片SOD活性下降,POD活性上升,CAT活性上升。
表ll不同处理光强下生长的花生叶片的SOD、POD和CAT活性
Tablel l Activities ofSOD,POD and CAT in peanut leaves under different shading treatments

2)花生叶片可溶性蛋白质和MDA含量

叶片内的可溶性蛋白质大多是具有活性的各种酶类,如催化C02固定的RuBPCase
含量就接近叶片总可溶性蛋白质的50%,所以叶片的可溶性蛋白质含量的多少代表了

叶片N素代谢的水平和叶片生活力的高低,可以作为叶片生理活性的指标之一。 MDA是植物受到逆境胁迫时膜脂过氧化作用的最终产物,其含量高低反映了细胞
膜脂过氧化水平即植物细胞膜受伤害程度(李向东等,2000),是膜系统受伤害的重

42

山东农业大学博士学位论文

要标志之~,又是~种能强烈地与细胞内各种成分发生反应的物质,其积累是膜结构

及功能伤害的表现,反映的是植物受逆境胁迫的程度或衰老的速度。
苗期遮光处理后花生叶片可溶性蛋白含量随处理光强的减弱逐渐减少,且各处理 差异均达显著水平;MDA含量均比自然光下生长的减少,处理间差异不显著;丰花l 号可溶性蛋白含量显著高于丰花2号,MDA含量显著低于丰花2号。结荚期遮光后随 处理光强的增加可溶性蛋白含量显著增加,MDA含量显著减少。饱果期遮光处理的变 化规律与结荚期处理的类似(表12)。
表12不同处理光强下生长的花生叶片中MDA和可溶性蛋白含量
Tablel2

MDA and

soluble protein

contents

in peanut leaves under

different

shading treatments

3.1.1.9花生叶片硝酸还原酶活性 硝酸还原酶(NR)是植物氮代谢的关键酶,催化N03。转化为氨基酸的第一步反 应,其活性大小影响着N03’转化的强度和速度;在一定程度上反应了植物蛋白质合成 和氮代谢。研究表明花生功能叶的NR活性随处理光强的减弱而显著降低,同时也随

遮光处理时间的延长而降低,且随处理时间的延长与对照的差距越来越小(图14)。 说明遮光影响植物蛋白质合成和氮代谢的速度。

43

光强对花生光合特性、产量和品质的影响及生长模型研究


。‘.

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烬 避 乙

∞ 的 ∞

0 5 15 22

訾罢

甏:垂:
譬 名


处理后天数Days at:tcr treatment(d) 图14不同处理光强下生长的花生叶片硝酸还原酶活性
Fig.14 NR activity

ofpeanut leaves under different shading treatments

3.1.2遮光处理结束后花生光合恢复能力
3.1.2.1单叶净光合速率

1)苗期遮光处理结束后净光合速率的恢复 苗期遮光处理结束恢复到自然光照下,各处理叶片Pn先迅速下降,之后随时间的 推移逐渐回升。丰花l号遮光27%、43%处理和丰花2号遮光27%处理在恢复自然光
后第3 d时Pn开始恢复,丰花1号遮光77%处理和丰花2号遮光43%处理在第4 d时

开始回升,丰花2号遮光77%处理在第5 d才开始回升。同一天测定的Pn均随处理光 强的减弱而降低。可见丰花1号能较快的适应光强变化。恢复到第15 d时,丰花1号 遮光27%处理的Pn能恢复到对照水平,丰花l号遮光43%和丰花2号遮光27%处理的 花生Pn接近对照的水平,其他处理Pn在恢复15 d后仍与对照有较大差距(图15)。 但随着时间推移,光合速率都趋于稳定。在整个恢复的过程中,遮光77%处理的Pn始
终明显低于其它3个处理,遮光27%和43%处理的经过恢复Pn基本接近对照。两个品 种之间差异明显。

2)结荚期遮光处理结束后自然光下净光合速率的恢复 结荚期遮光处理结束,自然光下恢复15d时,在高光强12009mol?m。2?S‘1和低光 强2769mol-m乏?S-1下测定时花生叶片Pn随处理光强的减弱而升高,其中在低光强 12001maol?m之?s一下测定时仅遮光77%处理的Pn与对照差异显著,在高光强 2761amol?i11-2?S-1下测定时Pn随处理光强的减弱而升高,处理间差异均达显著水平
(图16)。

山东农业大学博士学位论文

如 笛



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lO

15







lO

15

恢复自然光后天数Days after recovery(d) 图15苗期不同遮光处理恢复自然光后不同处理PII恢复情况
Fig.15 Pn recovery

ofdifferent shading treatments in peanut leafaiter re-exposed to natural light


二-、


















甜 增
加 米







12∞276 测定光强(邺吣l?n1.2?s.’) 图16结荚期不同遮光处理恢复ISd时丰花l号花生叶片的Pn
Fig.16 Pn

offenghuai

leaves ofdifferent shading

treatments越pod-setting phase after 15 days recovey

3.1.2.2叶绿素荧光参数 1)苗期遮光处理结束后自然光下叶绿素荧光参数的恢复动态

苗期遮光处理结束,恢复到自然光下后,叶片的嘞-一先迅速降低,然后逐渐回 升,开始回升的时间因品种和处理而不同。实际生长光强高的处理嘶n回升时间早、 速度快,且西PsI。高于生长光强低的处理。相同处理丰花l号的鲰。较丰花2号的回升
时间早、速度快,且西PSl-比丰花2号的高(图17)。可见丰花1号能较快地适应光照 强度的变化。Fv/Fm的变化与痧Psl一的变化呈相似的规律,遮光严重的处理下降幅度较 大,开始回升的时间较晚。遮光27%处理的花生Fv/Fm在15d时可恢复到自然光下的
水平。在相同的处理光强下,丰花l号的Fv/Fm高于丰花2号的(图18)。说明遮光 处理后恢复到自然光时,花生叶片发生了光抑制,遮光程度越重光抑制越严重,且丰 花1号对光照变化的适应能力比丰花2号强。

45

光强对花生光合特性、产量和品质的影响及生长模型研究

O8









Il∞山e哥聚扑草果避诛

02

OO I
2 3 4







IO

15















lO

15

恢复自然光后天数Days afI盯recovery(d) 图17苗期遮光处理结束恢复自然光后花生叶片的ak-恢复动态

Fig.17%Ⅱrecovery ofdifferent shading treatments
O 9

in peanut seedling

leafafter rc-c'xposeat to natural light

O9

O 8

0 7

:瓷毫蕃
I Z 3 4 5 6 8 10 15

O8


O7

E世正爵鬃扑摹果K■

O6

O6

O5

O5
0 I 2 3 5 6 3 10 15

恢复自然光后天数Days

afler recovery(d)

图18苗期遮光处理结束恢复自然光后花生叶片的Fv/Fm恢复动态
Fig.18

Fv/Fm recovery ofdifferent shading treatments in peanut seedling leafaitcr re-exposed to natural light

qP先迅速下降,之后逐渐升高然后趋于平稳。而NPQ则呈现相反的规律(图
19、图20)。由此可见,恢复到自然光下后,遮光处理的花生过剩光能增加,但并不

能增加吸收光能中用于光合电子传递的部分,更多的能量是以热能的形式耗散掉,避 免或减轻光合机构受损。随着对自然光强的适应两个参数又都逐渐趋于平稳。 2)结荚期遮光处理结束后自然光下叶绿素荧光参数的恢复
由表13可知,结荚期遮光处理结束,自然光下恢复15d时,abs—t比自然光下生 长的显著降低,但处理间无显著差异;遮光27%和遮光43%处理的Fv/Fm与自然光下

生长的无显著差异,遮光77%处理的则比自然光下生长的显著升高;qP变化规律与

卸su类似,自然光下生长的最高,遮光处理的均较低且处理间差异不显著:NPQ则与
Fv/Fm变化规律类似,自然光、遮光27%和遮光43%处理的较低且无显著差异,遮光
77%处理的显著高于这3个处理。

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1.0

● O.8




O 8

蒸o.6


O 6

毽 扑0.4


O4


O.2 O 2

O.O




O l 2 3 4 5 6 8 lO 15













lO

15 aRer

恢复自然光后天数Days

rccovccy(d)

图19苗期遮光处理结束恢复自然光后花生叶片的qP恢复动态
Fig.19
qP recovery ofdifferent shading treatments in peanut seedling leafafter re-exposexl to nallll"al light

2O

2O
l 8 l 6



5 4 2





l,l O
O 3

O6

o山z荣暌K钛扑草果袢

O 5

O4 O2

O O l

OO 2










10

15















10

15

恢复自然光后天数Days after rccovbm/(d) 图20苗期遮光处理结束恢复自然光后花生叶片的NPQ恢复动态
Fig.20 NPQ recovery of different shading treatments in peanut seedling leaf after rc-cxposcd

to natatal light

表13结英期遮光处理结束自然光下恢复15d时花生叶片的荧光参数
Table.1 3 Fluorescence parameters of shading treatments at pod-setting phase in peanut leaves

after 1 5 days recovery

3.1.2.3叶绿素含量 1)苗期遮光处理结束恢复自然光后的叶绿素含量 苗期遮光处理结束后,在自然光下恢复生长15d时,2个品种Chla、Chlb和Chl

(a+b)的含量均随处理光强的减弱而减少,Chla/b则逐渐升高,Car含量在处理间无明显
差异。丰花l号Chla、Chlb和Chl(a+b)含量均低于丰花2号。与遮光处理时相比,丰

47

光强对花生光合特性、产量和品质的影响及生长模型研究

花l号遮光77%处理的Chla、Chlb和Chl(a+b)含量下降,其它3个处理则升高;丰花 2号遮光43%和77%处理的均下降,另外2个处理的升高。Chla/b则与之相反,丰花l 号遮光77%处理的升高,其它3个处理的下降;丰花2号遮光43%和77%处理的上 升,另外2个处理的下降(表7、表14)。
表14苗期遮光处理结束自然光下恢复15d时花生叶片的光合色素含量
Tablel 4

Chlorophyll

content

ofpeanut seedling leaves aRer 1 5 days recovery

2)结荚期遮光处理结束恢复自然光后的叶绿素含量 结荚期遮光处理结束,自然光下恢复15d时,丰花l号Chla、Chlb、Chl(a+b)和 Car含量均随处理光强的减弱而增加,3个遮光处理的均显著高于一直在自然光下生长 的;Chla/b呈逐渐降低的趋势,仅遮光77%处理的与对照差异显著(表15)。与遮光 处理时相比,各处理的Chla、Chlb和Chl(a+b)的含量均显著减少(表15、表8)。
表15结荚期遮光处理结束自然光下恢复15d时花生叶片的光合色素含量
Tablel5 Chlorophyll
content

ofFenghual leaves after 15 days recovery at pod?setting phase

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3.1.2.4花生叶片抗氧化酶活性及膜脂过氧化作用
1)SOD、POD和CAT活性 由表16可知,苗期遮光处理结束,自然光下生长恢复15d时,SOD和POD活性 仍随处理光强的减弱而升高,但各处理与对照的差异减小;CAT活性仍是随着处理光

强的减弱而降低。结荚期遮光处理结束,在自然光下生长恢复15d时,各处理花生叶
片的SOD活性均显著低于一直在自然光下生长的;遮光43%和77%处理的POD活性

显著高于对照,遮光27%处理的与对照差异不显著;遮光77%处理的CAT活性显著
高于对照,遮光43%和27%处理的与对照差异不显著。
表16不同处理光强下生长的花生叶片中SOD、POD、CAT活性的恢复情况
Tablel 6 Recovery condition of SOD,POD and CAT activities in

peanut leaves under different shading treatments

2)可溶性蛋白和MDA含量 苗期遮光处理结束,自然光下生长15d时,可溶性蛋白和MDA含量均随处理光强

的减弱显著增加;丰花1号叶片的可溶性蛋白含量显著高于丰花2号,MDA含量显著 低于丰花2号。结荚期遮光处理结束后自然光下生长15d时,随处理光强的减弱,可 溶性蛋白仍呈上升趋势但处理间差异明显减小,而MDA含量均比遮光时升高但处理间
差异不显著(表17)。

光强对花生光合特性、产量和品质的影响及生长模型研究

表17不同处理光强下生长的花生叶片中MDA和可溶性蛋白含量的恢复情况
Tablel7 Recovery condition ofsoluble protein and

MDA

contents

in peanut leaves under different shading treatments

3.1.2.5硝酸还原酶活性 遮光处理结束,在自然光下生长,遮光27%和43%处理的NR活性有所回升并于

10d后超过自然光下生长的水平,遮光77%处理的一直较低(图21)。说明苗期遮光 处理降低了花生叶片NR活性,但遮光27%和43%处理的经过一段时间的恢复可以达 到甚至超过对照水平。



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恢复天数Recovery days(d) 图2l不同处理光强下生长的花生叶片中NR活性的恢复情况
Fig.21

Recovery condition ofNR activities in peanut leaves under different shading treatments

山东农业大学博士学位论文

3.2不同光强处理植株性状、产量及品质的差异 3.2.1植株性状
3.2.1.1主茎高 主茎高是植物形态发育状况和内部生理生化水平的最直观表现,也是易于观测的 形态指标。苗期处理光强下生长的花生主茎伸长明显快于自然光下生长的,且与处理

光强负相关;遮光处理结束恢复到自然光下之后,遮光处理的花生主茎高增长速度比 对照明显减小,自然光下生长到收获时,主茎的高低顺序依次为:遮光27%处理的最
高,遮光77%处理的最低,自然光下生长的和遮光43%处理的居中(图22)。结荚期

遮光处理的主茎高度大小依次为:遮光43%处理的最高,遮光27%处理的次之,自然 光下生长的最小。遮光处理结束后恢复到自然光下主茎高无明显变化,并且一直维持 到收获,收获时遮光27%和43%处理的主茎高度明显大于对照和遮光77%处理的。饱 果期遮光对花生主茎高无明显影响。

60
60 Shading Recovery

结英期遮光.

60
50 40 30 Recovery 20 lO O

50
40 30 20 10 O



50

磊雪3。
111111藿4020


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Shading

?暑10




20

40

60



10



20

40

60

80

100

120

处理后天数Days aider treatment(d) 图22不同处理光强下生长的花生的主茎高
Fig.22 Main stem height of peanut under different shading trcatments

3.2.1.2侧枝长

苗期遮光处理条件下生长的花生侧枝均比自然光下生长的长,遮光处理结束恢复 到自然光下后,遮光27%处理的侧枝增长速度显著减小,恢复到收获时,遮光27%处
理的侧枝最长且显著高于自然光下生长的,遮光43%处理的和自然光下生长的差异不

显著,遮光77%处理的显著短于自然光下生长的。结荚期遮光处理初期增加了侧枝的
增长速度,遮光43%处理的最长,遮光处理结束后侧枝长无明显变化,并且一直维持

到收获,收获时遮光27%和43%处理的侧枝显著长于对照和遮光77%处理的。饱果期
遮光处理对花生侧枝长无明显影响(图23)。

5l

光强对花生光合特性、产量和品质的影响及生长模型研究

60 60 E


50 50

工 ∞


40
30 20 lO 0

40

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0 20

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.—-—R.----.R

50

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Recovery

20 10 O

40

60



10



20

40

60∞loo

120

处理后天数Days

after

treatment(d)

图23不同处理光强下生长的花生的侧枝长
Fig.23 Lateral

branch length ofpeanut ubder different shading

treatments

3.2.1.3叶面积系数 从花生整个生育期来看叶面积系数呈单峰曲线,出苗后80d左右达到最大。苗期 遮光初期,花生处在早期生长阶段,叶面积指数较小,不同遮光处理间差异不大:随 着生育进程和遮光时间的增加,植株营养体不断增大,叶面积指数逐渐变大,不同处 理间开始出现明显差异,遮光处理结束时,遮光27%处理的与自然光下生长的差异不
显著,遮光43%和77%处理的显著低于自然光下生长的且随处理光强的减弱而降低; 遮光27%处理的叶面积系数在出苗后70d达到高峰,其它处理的出苗后80d最大:至 收获时,对照叶面积系数最大,遮光77%处理的次之,遮光27%和43%处理的最低。

结荚期遮光43%和77%处理显著降低了花生的叶面积系数,遮光27%处理的与对照差 异不显著;遮光处理抑制了叶面积系数的提高,也减缓了生长后期下降的速度,到收
获时各处理叶面积系数与自然光下生长的差异不明显。饱果期遮光降低了花生叶面积 下降的速度,但处理间差异不明显(图24)。


×




旧皇2
古基
一 O 0 20 40 60 80 100






0 0 20

120

40

60



10

处理后天数Days

after treatment(d)

图24不同遮光处理花生的叶面积系数
Fig.24 Leaf
Bl'ca

index ofdifferent shading

treatments

山东农业大学博士学位论文

3.2.1.4分枝数 分枝是花生形态建成的主要过程,也是影响产量的重要因素之一。从图25可知,

苗期遮光后花生分枝数随处理光强的减弱而减少,其中遮光27%处理的减少幅度较小
与自然光下生长的差异不显著,遮光43%和77%处理的均显著降低。结荚期遮光27% 处理的分枝数比自然光下生长的稍有增加但差异不显著,遮光43%和77%处理的均显

著降低。饱果期遮光处理对分枝数无显著影响。

lO





籁辎求
.13qtuj暑岳口母∞





苗期

结荚期

饱果期

处理时期Treatment stage 图25不同遮光处理花生的分技数
Fig.25 Branch number

of different shading treatments

3.2.2产量及产量构成因素
3个时期遮光处理植株生物产量均随处理光强的减弱显著降低,其中以苗期遮光

77%处理降幅最大为57.9%。荚果产量亦随处理光强的减弱而减少,其中苗期遮光27% 和43%处理的分别减产3.5%和5.4%,与自然光下生长的差异不显著,其它遮光处理减 产均达显著水平,以结荚期遮光77%处理的减产最严重达67.8%。就产量而言,苗期 遮光影响小,结荚期遮光影响最大,饱果期遮光影响居中。经济系数在苗期、饱果期 各遮光处理和结荚期遮光27%的均显著提高,结荚期遮光43%处理的小幅降低,遮光 77%处理的显著降低。3个时期遮光处理的单株结果数均随处理光强的减弱而降低,其 中苗期遮光27%处理的和饱果期3种遮光处理的降低不显著,苗期遮光43%、77%处
理和结荚期各遮光处理的均达显著水平。不同遮光处理均增加了公斤果数,苗期遮光

27%、43%处理和结荚期遮光27%处理的与对照比差异不显著,其它遮光处理的均达显
著水平(表18)。

53

光强对花生光合特性、产量和品质的影响及生长模型研究

表18花生不同遮光处理的产量及产量构成因素
Table 1 8 Yield and its components in peanut under different shading treatments

3.2.3加工出口品质与营养品质
3.2.3.1加工品质 1)整齐度

①典型样品与随机样品果重
典型样品平均单果重随处理光强的减弱而降低,3个时期遮光27%处理的与自然 光下生长的差异均不显著,遮光43%和77%处理的显著降低,以结荚期遮光77%处理

的降幅最大为16.3%。典型样品单果重变异系数以结荚期遮光77%处理的比自然光下 生长的显著增大,其它处理的差异均不显著。随机样品的平均单果重在3个时期均随 处理光强的减弱而降低,其中苗期遮光27%处理的降低不显著,其它处理的均显著降
低,饱果期遮光77%处理的降幅最大为31.4%。随机样品单果重变异系数在苗期各处

理间差异不显著,结荚期和饱果期各处理的均随处理光强的减弱而显著增大。典型样
品与随机样品平均单果重的差值,苗期不同程度遮光处理间变幅为0.2"-0.26 g,结荚 期处理的为O.2~O.4l g,饱果期处理的为0.2~O.54 g(表19)。

②典型样品与随机样品仁重 典型样品平均单仁重随处理光强的减弱而降低,3个时期遮光27%处理的与自然 光下生长的差异均不显著。结荚期遮光77%处理的降幅最大为15.1%。典型样品单仁

山东农业大学博士学位论文

重变异系数以结荚期遮光77%处理的比自然光下生长的显著增大,其它处理的差异均 不显著。随机样品的平均单仁重在3个时期均随处理光强的减弱而降低,其中苗期遮 光27%处理的降低不显著,其它处理的均显著降低,饱果期遮光77%处理的降幅最大 为28.7%。随机样品单果重变异系数在苗期各处理间差异不显著,结荚期和饱果期各 处理的均随处理光强的减弱而显著增大。典型样品与随机样品平均单果重的差值,苗 期不同程度遮光处理间变幅为0.19""0.24 g,结荚期处理的为0.19"'0.27 g,饱果期处
理的为0.19"--0.32 g(表20)。 2)饱满度

不同时期饱果率、饱仁率均随处理光强的减弱而降低,苗期遮光27%处理的降低 不显著,其它遮光处理的均显著降低。苗期、结荚期和饱果期处理的质量比饱果率不 同遮光程度处理降幅分别为1.77"一5.1

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