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生物化学1 糖代谢


第六章 糖类代谢
第一节概述 第二节多糖的酶解 第三节糖的分解代谢 第四节糖原的合成与分解 第五节糖异生 第六节血糖

本章内容:
第一节 第二节 第三节 第四节 第五节 概述 糖的分解代谢 糖原 糖异生 血糖

第一节

概述

一、糖类的生理功能 1、氧化供能 2、是生物体

内重要的结构物质 3、作为合成其他物质的原料 4、是体内重要的信息物质

二、多糖的酶解作用
1、淀粉的酶解

(1)水解淀粉的酶

? α-淀粉酶:从淀粉分子的内部水解

α-1,4糖苷键,不能水解α-1,6糖苷 键。 ? 异淀粉酶:又叫α-1,6糖苷键酶, 专一水解支链淀粉的α-1,6糖苷键。 ? β-淀粉酶:存在于高等植物和微生 物中,从淀粉分子链的非还原端依 次水解麦芽糖单位。

(2)淀粉的消化吸收
淀粉
唾液淀粉酶

糊精

胃酸

少量麦芽糖

水解部分 淀粉
胰 淀 粉 酶 α糊 精 酶

细胞

葡萄糖、麦芽糖

2、纤维素的酶解

纤维素的酶解过程:
纤维素
消化道内大量的 微生物发酵

低级脂肪酸 (乙酸、丙酸等)

葡萄糖

细胞

第三节 糖的分解代谢
糖氧化分解的主要途径:
一、在无氧条件下进行的无氧分解 二、在有氧条件下进行的有氧氧化 三、通过磷酸戊糖途径进行的分解代谢

一、糖的无氧分解
(一)定义:在无氧的条件下, 葡萄糖或糖原分解成丙酮酸,进 而还原为乳酸并释放少量能量的 过程称为糖的无氧分解。这一过 程与酵母菌使糖发酵的过程相 似,又称为糖酵解,简称EMP途 径。 (二)反应部位:细胞液(胞浆)

第一阶段:
1、葡萄糖的磷酸化
P
ATP ATP

ADP

葡萄糖

6- 磷酸葡萄糖 己糖激酶是糖酵解途径的第一个限速酶

葡萄糖磷酸化反应的意义
? 将葡萄糖磷酸化易参加代谢反应的

活化形式; ? 磷酸化的葡萄糖有防止胞内葡萄糖 外渗的作用; ? 为后续进行的底物水平磷化贮备了 磷酸基团。

2、磷酸己糖异构化

3、1,6-二磷酸果糖的生成

P

ATP

ADP

磷酸果糖激酶是糖酵解途径的最重要的限速酶

葡 萄 己糖激酶 糖 ATP ADP

- 磷 酸 葡 磷酸己糖 萄异 构 酶 糖 6

, - - 磷 二 酸 磷 磷酸果糖激酶 果 酸 糖 ATP ADP 果 糖 6

1 6

磷酸果糖 变 位 酶





磷酸化酶

1-磷酸葡萄糖

第二阶段: 4、1,6-二磷酸果糖的裂解
CH2O P H C HO CH H COH CH2O P 1,6-二磷酸果糖 磷酸二羟丙酮 3-磷酸甘油醛 O

HO C

5、磷酸丙糖的同分异构化

相当于1,6-二磷酸果糖裂解 为两分子的3-磷酸甘油醛。

第三阶段:
6、3-磷酸甘油醛氧化为1,3-二磷酸甘油酸
CHO CHOH +NAD++Pi CH2OP 3-磷酸甘油醛 COO~ P CHOH +NADH H +H + CH2OP 1,3-二磷酸甘油酸

这是糖酵解过程中唯一一步脱氢反应

7、高能磷酸基团的转移
+ ADP + ATP

糖酵解中第一次底物水平磷酸化, 1分子葡萄糖产生 2分子ATP

8、3-磷酸甘油酸异构为 2-磷 酸甘油酸

9、磷酸烯醇式丙酮酸的生成

~

10、丙酮酸的生成
~
ADP ATP

糖酵解中第二次底物水平磷酸化, 丙酮酸激酶是第三个限速酶 1分子葡萄糖产生 2分子ATP

自发反应

磷 酸 磷酸甘油 甘 油 酸脱氢 酶 醛 NAD +Pi 3+

NADH +H+

二 磷 酸 磷酸甘油 甘酸激酶 油 2ADP 酸 2ATP 1,3-

磷 酸 甘 磷酸甘油 油 酸变位酶 酸 3-

磷 酸 甘 油 酸

烯醇化酶

磷 酸 烯 醇 式 丙 酮 酸

2-

酸 酮 丙

烯醇式丙酮酸

丙酮酸激酶 2ADP 2ATP

第四阶段:
丙酮酸还原生成乳酸

丙酮酸

乳酸

糖酵解分为四个阶段
第一阶段:葡萄糖的磷酸化 3步 葡萄糖 1,6-二磷酸果糖 第二阶段:糖的裂解阶段 两分子的磷酸丙糖 1,6-二磷酸果糖 第三阶段:产能阶段 两分子的 3-磷酸甘油醛 第四阶段:还原阶段 两分子丙酮酸
1步 5步 2步

两分子丙酮酸

两分子乳酸

ATP 葡萄糖 己糖激酶 ADP 6-磷酸葡萄糖
磷酸葡萄糖异构酶

1-磷酸葡萄糖

糖原

ATP 6-磷酸果糖 磷酸果糖激酶 ADP 1,6-二磷酸果糖
醛缩酶

3-磷酸甘油醛
磷酸甘油 醛脱氢酶

1,3-二磷酸甘油酸 2ADP 2ATP 3-磷酸甘油酸
变位酶

NAD+ 2NADH+H NADH+H+

磷酸二羟丙酮 乳酸 乙醇

2-磷酸甘油酸
烯醇化酶 丙酮酸激酶

无 氧 CO2
丙酮酸脱羧酶

无 氧 乙醛

2ADP 2ATP 磷酸烯醇式丙酮酸 丙酮酸激酶 丙酮酸

糖酵解的反应特点
1、整个过程无氧参加; ? 2、三个限速酶; ? 3、从葡萄糖开始净生成 2分子 ATP, ? 从糖原开始净生成 3分子ATP; ? 4、一次脱氢辅酶为 NAD+,生成的 NADH+H+中的2H最后又交给丙酮酸生 成了乳酸。
?

糖酵解的意义
1、是生物体对不良环境条件的一 种适应能力; 2、是红细胞和某些组织细胞的主 要供能方式; 3、在工业、农牧业生产中具有重 要的实践意义。

二、糖的有氧氧化
(一)定义:葡萄糖在有氧的条件下彻 底氧化生成 CO2、H2O和大量 ATP的代 谢过程,称为糖的有氧氧化。 (二)反应部位: 细胞液和线粒体

糖的无氧氧化与有氧氧化的关系

``````````````` (三)反应分为三 个阶段
第一阶段:丙酮酸的生成(在细胞液中进行) 葡萄糖+ 2NAD++2ADP+2Pi 2丙酮酸+ 2ATP+2NADH+2H+ 第二阶段:丙酮酸的氧化脱羧(在线粒体中)

第三阶段:三羧酸循环(线粒体中)

一、三羧酸循环的定义
反应从乙酰辅酶 A与草酰乙酸缩合成 含有三个羧基的柠檬酸为开始,最终以生 成草酰乙酸而为循环 , 又称为柠檬酸循环, 又称为Krebs循环,又称为TCA循环。

二、三羧酸循环的反应部位

线粒体基质

三、三羧酸循环的反应过程
(一)缩合反应 (二)柠檬酸异构化生成异柠檬酸 (三)异柠檬酸氧化脱羧生成α-酮戊二酸 (四)α-酮戊二酸氧化脱羧生成琥珀酰 CoA CoA (五)琥珀酰 (五)琥珀酰CoA CoA水解生成琥珀酸 (六)琥珀酸脱氢生成延胡索酸 (六)琥珀酸脱氢生成延胡索酸 (七)延胡索酸加水生成苹果酸 (七)延胡索酸加水生成苹果酸 (八)草酰乙酸的再生 (八)草酰乙酸的再生

(一)缩
H H H O H H H


H H


H


CH CH2 COOH 2COOH

O C—COOH CH3 2 —C~SCoA+ CH COOH
2

柠檬酸 合成酶

H2O

HO C—COOH O— HSCoA CH2COOH 柠檬酸

乙酰CoA

草酰乙酸

柠檬酸合成酶是三羧酸循环的第一个限速酶

(二)柠檬酸异构化为异柠檬酸

CH2COOH HO H O— H C—COOH

H2O

CHCOOH C—COOH

H2O 顺乌头酸酶

CH2COOH CHCOOH H CH2COOH 异柠檬酸

顺乌头酸酶

CHCOOH 柠檬酸

CHCOOH 顺乌头酸

HO

(三)异柠檬酸生成α-酮戊二酸
CH2COOH HCCOOH
异柠檬酸脱氢酶

CH2COOH
NADH+H H H+ CO2 CO 2

CH2COOH CH2

NAD+

CHCOOH COO

异柠檬酸脱氢酶

HO HO CHCOOH H 异柠檬酸

O CHCOOH 草酰琥珀酸

O CHCOOH α-酮戊二酸

这是三羧酸循环的第一次氧化脱羧反 应,异柠檬酸脱氢酶是第二个限速酶。

(四 )α-酮戊二酸氧化脱羧反应
CH2COOH
NAD+ NADH+H H H+ CO2 2

COOH HSCoA CH2 CO~SCoA 琥珀酰CoA

CH2

+

HCOOH O CHCOOH α-酮戊二酸

α-酮戊二酸脱氢酶复合体 CH2

这是三羧酸循环的第二次氧化脱羧 反应, α-酮戊二酸脱氢酶复合体是第三个限速酶。

多酶复合体:几种酶彼此镶嵌成一个 功能完整的具有特定结 构的复合体 α-酮戊二酸脱氢酶复合体包括: 1、α-酮戊二酸脱氢酶E1 2、琥珀酰转移酶E2 3、二氢硫辛酸脱氢酶E3 4、六个辅助因子

(五)琥珀酸的生成
COOH CH2 CH2
GDP+Pi+ GTP CoASH

CH2COOH CH2COOH 琥珀酸

琥珀酰CoA合成酶

CO~SCoA 琥珀酰CoA

GTP

+ ADP

ATP

这是三羧酸循环的唯一一次底物 水平磷酸化。

(六)延胡索酸的生成
H CHCOOH
琥珀酸脱氢酶

CHCOOH CHCOOH 延胡索酸

+
H CHCOOH 琥珀酸

FAD

+

FADH H2 2

(七)苹果酸的生成
CHCOOH CHCOOH 延胡索酸 HO CHCOOH

+

H2O

延胡索酸酶

H CHCOOH 苹果酸

(八)草酰乙酸的再生
H HO H O CCOOH H CHCOOH 苹果酸
NAD+ NADH+H H H+

O C—COOH CH2COOH 草酰乙酸

苹果酸脱氢酶

乙酰 CoA H 2O

CoA

柠檬 酸
H 2O

草酰乙酸
NADH+H H H+ NAD +

顺乌头酸
H2 O

苹果酸

异柠檬酸
NAD +

H2 O

延胡索酸
FADH H2 FAD FAD

三羧酸循环
ATP
GTP GDP

H H+ NADH+H

草酰琥珀酸
CO CO2 2

琥珀酸

α-酮戊二 酸 琥珀酰CoA
CO2 NADH+H H H+ H NAD+

四、反应特点
1、需氧 2、不可逆:三个限速酶 3、两次脱羧、四次脱氢(三次受体 是NAD, 一次是FAD)、一次底物 水平磷酸化, 4、共产生12molATP

五、生理意义
是生物体内能源物质氧化分解的 共同途径 是生物体内释放能量最多的氧化 分解阶段 是物质相互转化的基础

三大物质氧化分解的三阶段
淀粉、糖原 葡萄糖

CoASH

TCA循环
三脂酰甘油 甘油脂肪酸 乙酰 CoA







氨基酸

ADP+Pi ATP H2O

2H

CO2

1/2 O2 1/2O

第一阶段

第二阶段

第三阶段

三大物质代谢之间的关系
天冬氨酸
草酰乙酸

乙酰CoA

草酰乙酸
柠檬 酸

乙酰CoA

苹果酸

葡萄糖

TCA循环
延胡索酸 α-酮戊 二 酸 苯 丙 氨 酸

天 冬 氨 酸

谷氨酸
酪 氨 酸 琥珀酰CoA

组氨酸 脯氨酸 精氨酸

血红素

奇数脂肪酸

小结:
三羧酸循环不仅是各种有机物 质氧化分解的共同途径、释放能量最 多的氧化分解阶段,而且架起了三大 类物质相互转化、相互联系的桥梁。

写出三羧酸循环的反应过程,标出脱 羧、脱氢、产能部位,指出限速酶。
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三、 磷酸戊糖途径
定义:从6-磷酸葡萄糖开始,不经糖 酵解和柠檬酸循环,直接将其脱氢脱 羧分解为磷酸戊糖,磷酸戊糖分子再 经重排最终又生成6-磷酸葡萄糖的过 程,或称为磷酸己糖旁路,简称HMP 途径。

反应可分为两个阶段: 第一阶段 氧化阶段 由6-磷酸葡萄糖直接脱氢脱羧生成 磷酸戊糖; 第二阶段 非氧化阶段 磷酸戊糖分子再经重排最终又生成 6-磷酸葡萄糖

第一阶段:氧化阶段
1、.脱氢反应 6-磷酸葡萄糖脱氢酶以 NADP+为辅酶,催化6-磷酸葡萄糖脱氢生 成6-磷酸葡萄糖酸δ内酯。

在6-磷酸葡萄糖酸内 2. 水解反应 酯酶催化下,6-磷酸葡萄糖酸内酯水解 为6-磷酸葡萄糖酸,反应可逆。

3. 脱氢脱羧反应 由6-磷酸葡萄糖 酸脱氢酶催化氧化脱羧生成5-磷酸核 酮糖,NADP+再次作为氢的受体。

第二阶段: 非氧化的分子重组合阶段
4.异构化反应 5-磷酸核酮糖异构化成 5-磷 酸核糖;5-磷酸核酮糖差向异构化 (或称表异构 化)成5-磷酸木酮糖。

5.转酮醇反应 转酮醇酶催化磷酸酮糖上 的二碳单位羟乙酰基转移到磷酸醛糖的第 1 碳原子上 ,形成3-磷酸甘油醛和 7-磷酸景天庚 酮糖。转酮醇酶转移一个二碳单位。

6.转醛醇反应 转醛醇酶催化 7-磷酸景天庚 酮糖上的二羟丙酮基团转移给 3-磷酸甘油醛生 成4-磷酸赤藓糖和 6-磷酸果糖。

7.转酮醇反应 四碳糖和五碳糖经转酮醇 酶作用转移二碳单位 ,形成三碳糖和六碳糖。

8、异构化反应 6-磷酸果糖经异构化形 成6-磷酸葡萄糖。

磷酸戊糖途径的主要特点: 1、是6-磷酸葡萄糖直接脱氢脱羧,不必 经过EMP,也不必经过TCA; 2、在整个反应中,脱氢酶的辅酶为 NADP+而不是NAD+; 3、磷酸戊糖经复杂的转化重新生成磷 酸己糖

磷酸戊糖的生理意义:
1、生成的5-磷酸核糖是合成核酸及 核苷酸辅酶的必要原料; 2、NADPH+H+作为供氢体,参与体 内许多重要的还原性代谢反应。

第四节 糖原

糖原结构示意图

糖原部分结构式

?
?

一、糖原的合成

(一)定义:葡萄糖、半乳糖和 果糖等在体内相应酶的作用下合 成糖原的过程。 ? (二)合成部位:细胞的胞液中

(三)反应过程:
1、6-磷酸葡萄糖的生成

2、1-葡萄糖的生成

3、尿苷二磷酸葡萄糖的生成

4、1,4-糖苷键葡萄糖聚合物的生成

糖原合 成酶

5、糖原的生成

糖原的合成过程

糖原合成的特点 :
1、反应部位 2、糖原合成酶是关键酶 3、需要糖原引物 4、每加上一个葡萄糖残基消耗2分 子ATP

糖原合成的意义:
1、有效地调节血糖浓度, 2、合理地贮存能源

二、糖原的分解
(一)定义:糖原分解是指肝 糖原分解为葡萄糖的过程。
肌肉中因没有6-磷酸葡萄糖酶,故肌糖原 不能分解为葡萄糖,主要进入糖酵解途径 和有氧氧化途径

1、1-磷酸葡萄糖的生成
糖原磷酸化酶

2、6-磷酸葡萄糖的生成

3、葡萄糖的生成

6-磷酸葡萄糖酶 (肝、肾)

糖原分解反应的特点:
1、糖原磷酸化酶是关键酶 2、分解过程不消耗ATP 3、肌糖原不能直接分解为游 离的葡萄糖

反应意义:
? 肝糖原分解不仅可以氧化供能,而且

可以分解为游离的葡萄糖维持血糖恒 定; ? 肌糖原是肌肉收缩时的主要供能物 质,可经糖酵解途径转化为乳酸,经 血液循环到肝脏,转变为肝糖原或葡 萄糖,对血糖的调节起间接作用。

第五节

糖异生

一、定义:由非糖物质转变为葡 萄糖或糖原的过程称为糖异生作 用。 二、糖异生的部位:主要在肝脏, 其次是肾脏 三、糖异生过程: 基本上是糖酵解的逆过程

1、丙酮酸羧化支路:绕过丙酮酸
激酶催化反应“能障”的逆过程。

2.1,6-二磷酸果糖逆转成6-磷酸果糖

3、6-磷酸葡萄糖逆转成葡萄糖

糖异生的意义:
1、有利于机体内糖来源不足时 维持血糖浓度相对恒定 2、有利于乳酸的利用 3、协助氨基酸代谢

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