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植物生态解剖学04植物的茎


第三章:第二节



? 功能:输导,支持,贮藏,繁殖。
? 利用:食用,药用,材用,原料。

教材内容
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第二节 茎 一、茎的生理功能和经济利用 二、茎的形态 三、茎的发育 四、茎的初生结构 五、茎的次生生长和次生结构


一、茎的生理功能和经济利用
? 茎是植物的营养器官之一,一般是 组成地上部分的枝干,主要功能是输导 和支持。 ? (一)茎的输导作用 ? (二)茎的支持作用

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种子萌发后,随着根系的发育,上胚轴和 胚芽向上发展为地上部分的茎和叶,茎端和 叶腋处着生的芽活动生长,形成分枝,继而新 芽又不断地出现与开放。最后 形成了繁茂 的地上枝系。 ? 大多数被子植物的主茎直立于地面, 分生出许多大小枝条,并着生数目繁多的 叶。枝、叶有规律的分布,能充分地接受 阳光和空气,进行光合作用,制造营养物 质。枝条又支持着大量的花和果实,使它 们处于适宜的位置,适应于传粉以及果实、 种子的生长、传播,有利于繁殖后代。

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茎是植物体物质输导的主要通道。根 部从土壤中吸收的水分、矿质元素以及在 根中合成或贮藏的有机营养物质,要通过 茎输送到地上各部;叶进行光合作用所制 造的有机物质,也要通过茎输送到体内各 部被利用或贮藏。 茎也有贮藏和繁殖的功能。有些植物 可以形成鳞茎、块茎、球茎和根状茎等变 态茎,贮存大量养料,并可以进行自然营养 繁殖。人们利用某些植物的茎、枝容易产 生不定根和不定芽的特性,采用枝条扦插、 压条、嫁接等方法来繁殖植物。此外,绿 色幼茎还能进行光合作用。

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茎具有节和节间的分化,节上生有 叶。茎的顶端和叶腋处都生有芽。叶子 脱落后,节上留有叶痕。大多数种子植 物茎的外形为圆柱形,也有少数植物的 茎有其他形状,如莎草科植物的茎呈三 角柱形,唇形科植物茎为方柱形,有些 仙人掌科植物的茎为扁圆形或多角柱形。 不同植物的茎在适应外界环境上,有各 自的生长方式,使叶能在空间开展,获 得充分阳光,制造营养物质,并完成繁 殖后代的作用。

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植物的茎常呈圆柱体,这种形状最适宜于担 负支持输导的功能。有些植物的茎外形发生变 化,如马铃薯和莎草科的茎为三棱形,薄荷、益 母草等唇形科植物的茎为四棱形,芹菜的茎为多 棱形,对加强机械支持作用有适应意义。茎枝 除顶端有顶芽,旁侧有腋芽之外,茎上着生许多 叶子,所以我们常把着生叶和芽的茎称为枝条。 凡叶子着生之外为节,相邻两个节之间的一段为 节间。枝条的外表往往可以看见一些小形的皮孔, 这是枝条与外界气体交换的通道。有的枝条上还 有芽鳞痕存在,这是由于顶芽开放时,其芽鳞片 脱落后,在枝条上留下的密集痕迹。在季节性明 显的地区,往往可以根据枝条上芽鳞痕的数目。 以判断其生长年龄和生长速度。

顶芽 侧芽(腋芽) 叶痕

侧芽(休眠芽)
侧枝

芽鳞痕 节
花枝痕

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一般植物很少只具一个茎,通常由腋芽发育 而形成分枝,各种分枝有一定规律。茎的高度差 别很大,从长数厘米到高达150米。以茎中所含 木质化细胞成分多少,分为木质茎和草质茎两大 类。木质茎里有维管形成层,能够形成坚硬的木 质部,增加茎的坚固性,这类植物就是乔木和灌 木。草质茎有多种类型,有的是1年生的,只能 生活一个生长季;有的是2年生的;也有的是多 年生的。木质茎多为实心(竹类的节间为中空 的),草质茎除实心者外,尚有中空的,如蕹菜 等。禾本科的部分植物,在节间的地方是中空的, 而在节的地方则是实心的。茎的构造,依照植物 种类的不同,差异很大。草本植物茎与木本植物 的幼茎结构相似,但大多数的一、二年草本植物 没有或仅有少量的次生结构。

单子叶植物茎一般没有维管形成 层,所以也没有次生结构,有些单子 叶植物茎可以加粗,是由茎端基部的 初生加厚分生组织细胞进行分裂的结 果。 ? 裸子植物和双子叶植物的茎,除 有初生结构外,还具有由维管形成层 形成的次生韧皮部和次生木质部,以 及由木栓形成层形成的周皮;由于次 生结构的增加,使茎加粗。
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植物的茎,由于适应环境的变迁而 形态结构出现改变,形成茎的变态,可 分为地上茎变态和地下茎的变态。 ? 植物的茎有多种经济用途,多年生 木本茎内,次生木质部占的体积最大, 即为木材,在建筑、采矿、交通、制家 具上广为使用;此外,有的还可用于造 纸或制松节油、松香等;有的树皮产生 经济价值很高的物质,如橡胶、漆、杜 仲胶等;一些变态茎,如马铃薯的块茎、 葱、蒜的鳞茎为食用或调味品。

二、 茎的形态
? (一) 茎和枝条 ? 1 、茎:植物体上去掉叶和芽的轴状部分,一般为圆的, 少有三角形和方形。 ? 茎与根的区别:有节与节间,节上叶,叶腋和茎顶有 芽。 ? 节和节间:茎上着生叶的部位称为节,节与节之间的 部分称为节间。 ? 2 、枝条(枝) ? 着生叶和芽的茎称为枝条(又称为苗)。 ? 长枝:节间显著伸长的枝条。 ? 短枝:节间缩短的枝条。

茎:植物体上去掉叶和芽的轴状部分,一般为 圆的,少有三角形和方形。 茎与根的区别:有节 与节间、节上有叶、 叶腋和茎顶生芽。 节和节间:茎上着生叶 的部位称为节,节与节 之间的部分称为节间。

3 、枝上有关结构
? 叶痕:叶落后在茎上留下的痕迹。 ? 维管束痕:叶痕内一些点线状突起,为 枝条与叶柄间维管束断离留下的痕迹。 ? 芽鳞痕:顶芽(鳞芽)开展时芽鳞片脱 落后留下的痕迹。 ? 据此可判断枝条的年龄,用于插枝、嫁 接、切片的依据。 ? 皮孔:周皮形成后,木质茎上交换气体 的通道。

? (二)、 芽的概念和芽的类型 ? 1 、芽的概念 ? 芽是处于动态而未伸展的枝、花或 花序,有枝芽和花芽之分。 ? 2 、芽的一般结构(以枝芽为例) ? 顶端分生组织(生长锥) ? 芽 叶原基 ? 幼叶 ? 腋芽原基(侧枝原基或枝原基)

芽:处于动态而未伸展的枝、花或花序。有枝芽 和花芽之分。

顶端分生组织(生长锥)



叶原基 幼叶 腋芽原基(侧枝原基或枝原基)


芽: 维管植物(蕨类和种子植 物)中尚未充分发育和伸长的枝条 或花,实际上是枝条或花的雏型。 ? 芽是由茎的顶端分生组织及其叶 原基、腋芽原基和幼叶等外围附属 物所组成。有些植物的芽,在幼叶 的外面还包有鳞片。
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芽是未发育的枝或花和花序的原始体
? 芽的中央是幼嫩的茎尖,在茎尖的上 部,节和节间的距离很近,界线不明显周围 由许多突出物,这是叶原基和腋芽原基;在 茎尖下部,节与节间开始分化,叶原基发育 为幼叶,腋芽原基以后发育为枝条,芽进一 步发育时,节间伸长,幼叶开展长大,便形成 枝条。 如果是花芽,其顶端周围形成花的各 组成部分的原基或花序的原始体,花芽开 放时,展开为花或花序。

? 1、芽的基本结构 ? ? ? ? ? 2、芽的类型 (1)、定芽和不定芽 (2)、叶芽、花芽和混合芽 (3)、裸芽和鳞芽 (4)、活动芽和休眠芽

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定芽和不定芽

? 这是按芽在枝上的着生位置来分的。 ? 定芽生长在枝上有一定的位置,生长在茎枝 顶端的,称为顶芽;生长在叶腋 的,称为侧芽, 也称腋芽. 大多数植物每一个叶腋只有一个腋芽,但 有些植物(如桃、枫杨)的叶腋可发生二个或 几个芽,在这种情况下, 除一个腋芽外,其余 的都称为副芽. 此外,许多植物在老茎、根或叶上均可 产生芽,这种芽发生的部位比较广泛,称为不 定芽。

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3 、芽的类型 (1)按位置分 1)定芽 顶芽 腋芽 有的有副芽 有的位置很低变为叶柄下芽 如法国梧桐 2)不定芽:叶根、叶、老茎 (2)按结构分 鳞芽和裸芽(枫杨及一年生草本植物)。 (3)按芽的性质分 1) 枝芽 2) 花芽 3) 混合芽 (4)按芽的生理活动状态 1) 活动芽:在生长季节活动的芽 2) 休眠芽:在生长季节不活动,通常茎下部腋芽是休眠 顶端优势:顶芽生长优势的现象 原因是顶芽形成生长素向下运输,抑制了腋芽的生长 生产中应促进或抑制顶芽生长

顶芽
顶芽 位于植物主茎或侧枝顶端的芽。 形体一般较其它芽大,且生长最为活跃 其最先端即是茎的生长点,外面有多数 嫩叶层层相迭,起保护生长点的作用。 ? 顶芽开展后使茎向上生长。顶芽外 面有的被有鳞片(鳞芽),也有的不被 鳞片(裸芽)。有的植物只具顶芽,所 以只有主干而无分枝,如棕榈、槟榔树 等。


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侧芽 即位于叶腋内的腋芽。着生在枝条的 侧面,形体较小,发育后一般形成侧枝。一般 在每个叶腋内只有一个腋芽,但也有几个芽同 在1个叶腋内的,如桃树的叶腋内,有的就有3 个横向并列的芽,中间1个腋芽,两侧各有1个 副芽。也有的植物,几个芽上下重叠而生,如 紫穗槐的叶腋处纵列2~4个芽。 ? 腋芽的发育程度及生长力强弱,常受到顶 芽的影响。如果顶芽生长优先,常抑制顶芽下 面侧芽的发育,影响分枝的生成。实践上常采 用去掉顶芽的方法,以促进侧芽的发育。

叶 芽
? 叶芽 依照性质来划分的一种芽的类型。芽开 放后形成枝叶的芽,叫做叶芽(又称为枝芽)。 ? 其形状一般是瘦长的,很容易与花芽相区别。 叶芽的中央有一个中轴,叫做芽轴,其顶端有生 长点。在芽轴上部,节和节间的界限尚不明显, 周围有许多突出物,这是叶原基和芽原基。在芽 轴下部,节与节间开始分化,叶原基发育为幼叶, 幼叶层层包着芽轴,保护生长点。 ? 在天气温暖,水分、养料供应充足条件下, 生长点细胞不断分裂,芽轴细胞也长大,结果使 芽轴伸长。下面的幼叶也展开成叶,而上部的叶 原基又陆续发育成幼叶,芽原基也逐渐发育成侧 芽,于是叶芽发育成枝条。

(三)茎的生长习性
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由于适应不同的环境而形成不同的 习性 。 1 、直立茎:茎背地面而生,直立。 2、缠绕茎:茎细长,柔弱,不能直立, 以茎本身缠绕它物上升。 左旋:牵牛,菜豆。 右旋:律草、薯蓣 中性:何首乌

? 3、攀援茎:茎细长、柔弱,不能直立, 以特有的结构攀援他物上升 ? 有5种攀援结构 ? 1) 卷须:瓜类、葡萄、豌豆 ? 2) 气生根:常春藤、络石、辟荔 ? 3) 叶柄:旱金莲、铁线莲 ? 4) 钩刺:猪殃殃、白藤 ? 5) 吸盘:爬墙虎 ? 4、匍匐茎:茎细长、柔弱、平卧地面, 蔓延生长,节上生不定根,芽发育为新 植株。如草莓、甘薯

? (四)茎的分枝类型 ? 1.二叉分枝:最原始的分枝,由顶端分生组织分 成二半,各半形成同样的分枝。 ? 2.单轴分枝(总状分枝)顶芽不断向上生长,主 干明显,多数裸子植物,部分被子植物。 ? 3.合轴分枝 顶芽发育到一定时候就死亡或生长缓 慢或为花芽,位于顶芽下的侧芽迅速发育成为新 枝,代替主茎的位置。其所以称为合轴是因为主 轴由许多腋芽发育而成的侧枝联合而成。幼时显 著曲折,老时由于生长加粗,则不显著,大多被 子植物如此。 ? 4.假二叉分枝 是合轴分枝的另一种形式,由具对 生叶的植物发育而来。如丁香,茉莉,接骨木, 石竹等。

? 单轴分枝又称总状分枝 ? 树冠塔形,主茎的顶 芽活动始终占优势,形成 一个直立的主轴,而侧枝 较不发达,以后侧枝又以 同样方式形成次级分枝, 但各级侧枝的生长均不 如主茎的发达.这种分枝 方式,主茎生长迅速而明 显,称为单轴分枝.如银杏, 松,杉,柏等森林植物.

? 合轴分枝:这种分枝的特点是 顶芽活动到一定时间后,生长 变的极慢,甚至死亡,或分化 为花芽,或发生变态,而靠近 顶芽的腋芽则迅速发展为新 枝,代替主茎的位置,不久,这 条新枝的顶芽又同样停止生 长,再由其侧边的腋芽所代替, 所以合轴分枝的主轴,实际上 是一段很短的 枝与其各级侧 枝分段连接而成,因此是曲折 的,节间很短,而花芽往,往较 多.如棉花植株上只有果枝和 营养枝,果枝便是合轴分枝, 营养枝是单轴分枝.

? 假二枝分枝:实际上 是合轴分枝的另一 种形式.如丁香,石竹 都是对生叶序,其顶 芽不发育,在近顶芽 下面的二个对生腋 芽,发展成为两个相 同外 形的分枝,从外 表看和二叉分枝相 似,因此叫假二叉分 枝.

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(五)禾本科植物的分蘖 分蘖:分枝集中在地面下或近地面密 集的节上,节上生根,这种分枝称为 分蘖。 分蘖节:着生分蘖的密集的节和节间 部分。 蘖位:即分蘖的节位,有高蘖位和低 蘖位之分, 如蘖位四比蘖位三高。 有效分蘖:能抽穗结实得分蘖。 无效分蘖:不能抽穗结实的分蘖。

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禾本科植物如水稻、小麦等的分枝 方式与双子叶植物不同。 在生长初期,茎的节间极短,几个节密 集于基部,每个节上生有一叶,每个叶腋中 都有一个腋芽,在四、五叶期的幼苗,有些 腋芽开始活动,迅速生长,同时在节位上产 生不定根,这种分枝方式称为分蘖。产生 分枝的节称为分蘖节. 随后新枝的基部又各自行成分蘖节, 进行分蘖活动,顺序地产生各级分蘖和不 定根.从主茎发生的分蘖叫做第一次分蘖, 由第一次分蘖产生的分蘖叫第二次分蘖, 依次类推.

(六)茎的形态学特征 在生产上的应用
? 1、 根据芽鳞判断枝条的年龄,用于扦插,嫁接 等。 ? 2、 对芽的顶端优势的应用 如麻(促进),棉 (抑制) ? 3 对分枝方式的应用 ? ① 单轴分枝为营养枝,合轴分枝为结果枝,用 于果树修剪,棉花的整枝等,以调整树冠,促进 结果枝。 ? ② 对禾本科分蘖的应用:促进有效分蘖,控制 无效分蘖。合理密植,巧施肥料,控制水肥,调 节播种期,选择合适品种等。

三、 茎的发育
? (一) 顶端分生组织 ? 构成:原分生组织和初分生组织 ? 与顶端分生组织相同的概念有:生长点,生长锥(系 栽培学上专指茎尖上最末一个叶原基以上的部分), 茎端,根端。 ? 其中“生长点”是一个不正确的名词。因为“生长” 一般指细胞分裂,而细胞分裂又不限于茎端,同时 “生长”也指细胞,组织,器官大小的增加,但最显 著的增加不在茎端,而在它的衍生结构部分。 ? 根尖和茎尖的概念: ? 根尖:参考前面知识。 ? 茎尖:指顶端分生组织到接近成熟区的一段。

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茎尖与根尖一样也可分为分生区、伸长区和成 熟区三个部分。 ? (一)分生区 ? 茎尖顶端一般为半球形的结构,由一团原分生组 织所构成.在茎尖顶端以下的四周,有叶原基和腋芽 原基.茎尖顶端有原套、原体的分层结构. ? 原套和原体稍后由其原始细胞衍生的细胞分化 为二类,从位置来讲,最中间是髓分生组织,外面为周 缘分生组织, 它们都属于初生分生组织,由髓分生组 织分化基本组织、薄壁细胞、髓;周缘分生组织根据 它分裂分化的结构可分为原表皮、基本分生组织和 原形成层.

? (二)伸长区 ? 分生区之后为伸长区,其主要特点和根中伸 长区相似,细胞亦迅速沿纵轴延伸,在外观上表 现为茎、枝很快伸长,其内部结构的分化为: 最中间的髓分生组织———>髓 原表皮————————-->表皮 基本分生组织————---->皮层、髓射线 原形成层—————------>维管束 ? (三)成熟区 ? 成熟区内部的解剖特点是:细胞的有丝分 裂和伸长生长都趋于停止,各种成熟组织的分化 基本完成,已具备幼茎的初生结构.

(三) 叶和芽的起源 ? 1、叶的起源 外起源 ? 即由顶端分生组织的表层(单 子叶植物)或第二、三层(双子叶、 被子植物)细胞发生。由平周分裂 开始,接着进行垂周分裂,形成叶 原基。叶原基可由原套单独发生 (当原套厚时) , 也可由原套原体 其同发生。

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2、芽的起源 外起源

? (1) 顶芽来自顶端分生组织 ? (2) 腋芽 外起源 ? 发生在叶原基腋处,与叶的起源相似 由表层或第二、三层细胞发生 ? (3) 不定芽的起源 ? 有外生(外起源)或内生(内起 源),其发生与顶端分生组织无直接关 系,发生在不定部位,不同层次。 ? 外起源:表层、皮层 ? 内起源:维管柱外围组织或维管形成层。 ? 思考题:侧根是什么起源?

四、茎的初生结构
? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 茎端顶端分生组织中的初生分生组织所衍生的细胞, 经过分裂,生长,分化而形成的组织,称为初生组织,由 这种组织组成的茎的初生结构。 (一) 双子叶植物茎和裸子植物茎的初生结构 1、 双子叶植物茎的初生结构 首先回顾根的初生结构 茎初生结构模式图 表皮 初生结构 皮层 初生韧皮部 维管柱 初生维管束 维管(束中)形成层 髓、髓射线 初生木质部

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双子叶植物茎的初生结构

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双子叶植物的种类很多,但其 茎的结构都有共同的规律,在横切 面上,可以看到: ? 表皮 ? 皮层 ? 维管柱(中柱)

(1) 表皮 ? 由原表皮发育而来 ? 特点:即具有一般表皮的特点。 ? 沉水植物不角质层(或较 薄)和气孔。
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? (2)皮层 由基本组织发育而来 ? 特点:与根基本相似。近表皮处的 细胞有叶绿体,一般无细胞的内皮 层(水生植物和一些地下茎除外) ? 有的有淀粉鞘:相当与内皮层的细 胞含有淀粉粒较多(旱金莲,南瓜, 蚕豆。 ? 有的具有厚角组织纤维和细胞。

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(3)维管柱是皮层以内的部分,包括 维管束 髓 髓射线 大多数植物茎内没有维管柱鞘。维 管束是初生分生组织原形成层分化而来, 而髓和髓射线是由基本分生组织分化而 来。

? 维管柱 由原形成层和基本分生组织共同发育
? 而来。 ① 初生维管束:由原形成层发育而来。由初 木和初韧共同组成的分离的束状结构。类型: 无限,有限,外韧,双韧,周韧,周木。 初生木质部:居内,内始式发育,组成不同根。 初生韧皮部:居外,外始式发育,组成同根。 束中形成层:位于初木和初韧之间,呈狭带状, 1-2层细胞,是原形成层的保留,具潜在分生能 力。 ② 髓:由基本分生组织发育而来。

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维管束

维管束是由木质部和韧成部共 同组成的束状结构。它是由原形成 层分化产生的几种组织共同构成的 复合组织。 ? 有限维管束 有些植物的原形成 层完全分化为木质部和韧皮部,没 有留存能继续分裂出新细胞的形成 层。这类维管束不能再进行发展扩 大,称为有限维管束。

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无限维管束 有些植物的原 形成层除大部分分化成木质部和 韧皮部外,在两者之间 还保留一 层分生组织--束内形成层。这类 维管束以后通过形成层的分生活 动,能产生次生韧皮部和次生木 质部,可以继续发展扩大,称为 无限维管束。

? ①外韧维管束 、木质部排列在内,韧皮部 在外;两者内外并生成束。一般种子植物 具有这种维管束。如果联系形成层的有无 一并考虑,则可分为无限外韧维管束和有 限外韧维管束。 ? ②双韧维管束 、维管束的木质部内外都有 韧皮部,如瓜类、茄类、马铃薯、甘薯等 茎的维管束。 ③周木维管束、维管束的木质部围绕着韧 皮部呈同心排列,称为周木维管束。 ④周韧维管束、维管束的韧皮部围绕着木 质部,称为周韧维管束。

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木质部和韧皮部是植物体内主要起 输导作用的组织。木质部一般包括导管、 管胞、木薄壁细胞和木纤维等组成分子; 韧皮部一般包括筛管、伴胞、韧皮薄壁 细胞和韧皮纤维等组成分子。木质部和 韧皮部的组成分子包含输导组织,基本 组织和机械组织等组织构成的复合组织。 由于它们的主要组成分子是管状结构, 因此称为维管组织。 ? 一株植物的整体或一个器官的全部 维管组织总称为维管系统。

? ①维管束是维管柱中最重要的部分, ? 茎内维管束的排列有两种情况, ? 一种是,一部分草本植物,维管束始终 成束状,在茎的横切面上排列成一环, 如南瓜、向日葵等。 ? 另一种是,木本植物和一部分单子叶植 物,维管束各束之间距离很小;几乎连 成完整的筒状。 在双子叶植物茎中,每 个维管束包括初生木质部、初生韧皮部 和束中形成层三部分

? ②髓 ? 髓位于茎的中心,是由原形成层以 内的基本分生组织分化而来。髓主要由 体积较大、常含淀粉粒的薄壁细胞组成。 有时髓中也可发现含有晶体和食单宁的 异细胞。髓的主要功能是贮藏养料。有 些植物的髓部,细胞成熟较早,很早死 亡,被那些仍在生长着的细胞扯破,因 而形成髓腔,成为中空的茎,如伞形科 和葫芦料等植物。

? ③髓射线 ? 各个维管束之间由髓部通达皮层的 这部分薄壁细胞,称为髓射线,它是由 原形成层之间的基本分生组织分化而来 的。髓射线主要起横向运输养料的作用, 兼有贮藏作用。髓射线的一部分薄壁细 胞,在一定条件下,可恢复分裂能力变 为束间形成层。 木本植物茎的初生结构 中,由于维管束之间的距离很近,因而 髓射线比较难以辨认。

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髓射线(pith ray)是维管 束间的薄壁组织,也称初生射线 (primary ray),是由基本分生 组织产生。髓射线位于皮层和髓 之间,在横切面上呈放射形,与 髓和皮层相通,有横向运输的作 用。同时髓射线和髓也像皮层的 薄壁组织,是茎内贮藏营养物质 的组织。

总结:双子叶植物茎的初生结构
(1)表皮-由原表皮发育而来 (2)皮层-由基本分生组织发育而来 (3)维管柱-由原形成层和基本分生组织共同发育而来 A、初生维管束:由初生木质部和初生韧皮部共同组 成的分离的束状结构,由原形成层发育而来。 类 型
有无束中形成层:无限维管束 有限维管束

初生木质部和初生韧皮部排列方式: 外韧维管束 双韧维管束 周韧维管束

周木维管束

a、初生木质部:居内,内始式发育,组成同根。 b、初生韧皮部:居外,外始式发育,组成同根。 c、束中形成层:位于初生木质部和初生韧皮部之间,呈狭带状 ,1-2层细胞,是原形成层的保留,具潜在分生能力。

裸子植物茎的初生结构
? 同样由表皮、皮层和维管柱组成
? 1、表皮由一层排列紧密的等径细胞所组成。 ? 2、皮层由多层薄壁组织细胞组成,细胞一般呈 圆形,高度液泡化,并含叶绿体,细胞间具胞 间隙。松茎的皮层中有树脂道。皮层和维管柱 间无显著的分界。 ? 3、维管柱由维管束、髓和髓射线组成。维管束 由初生韧皮部及初生木质部组成,在木质部与 韧皮部之间也存在形成层,以后能产生次生结 构,使茎增粗。维管束间有髓射线。维管柱的 中央为髓,由薄壁的和形状不规则的细胞组成。

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就初生结构大体来讲,多数裸子植物 茎和木本双子叶植物茎没有很大的区别, 而主要区别是大多数裸子植物茎,在木 质部和韧皮部的组成成分上有着特点, 它的木质部是由管胞组成,其中初生木 质部中的原生木质部,是由环纹或单螺 纹的管胞组成,而后生木质部是由复螺 纹或梯纹管胞组成。韧皮部中是由筛胞 组成。裸子植物中没有草质茎,而只有 木质茎,因此,裸子植物茎经过短暂的 初生结构阶段以后,都进入次生结构。

单子叶植物茎的初生结构
? 单子叶植物的茎和双子叶植物 的茎在结构上有许多不同。大多数 单子叶植物的茎,只有初生结构, 所以结构比较简单。少数的虽有次 生结构,但也和双子叶植物的茎不 同。现以禾本科植物的茎作为代表, 说明单子叶植物茎初生结构的最显 著特点。

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绝大多数单子叶植物的维管束由木质部和韧 皮部组成,不具形成层(束中形成层)。 维管束彼此很清楚地分开,一般有两种排列方式: 1、是维管束全部没有规则地分散在整个基本组 织内,愈向外愈多,愈向中心愈少,皮层和髓很 难分辨,如玉米、高粱、甘蔗等的维管束,它们 不像双子叶植物茎的初生结构内,维管束形成一 环,显著地把皮层和髓部分开。 2、是维管束排列较规则,一般成两圈,中央为 髓。有些植物的茎,长大时,髓部破裂形成髓腔, 如水稻)、小麦等。 维管束虽然有不同的排列方式,但维管束的 结构却是相似的,都是外韧维管束,同时也是有 限维管束。

? 禾本科植物茎与双子叶植物茎的区别 ? 1、节和节间明显,多数种类为中空的杆,少数为实心 的; ? 2、维管束内无束中形成层,为有限维管束,所以茎不 能进行次生生长,不能形成次生结构; ? 3、维管束是散生的,有些植物茎中;维管束虽然排列 为内外两轮,但与一般双子叶植物茎中维管束规则地 排列为一轮仍不相同; ? 4、由于维管束是散生的,所以禾本科植物茎中没有明 显的皮层和髓的界限。最外部为表皮,表皮以内为数 层机械组织,机械组织以内为基本组织,基本组织之 中分布着维管束; ? 5、禾本科植物的茎,由于没有木柱形成层的产生,缺 乏次生保护组织周皮。

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五、双子叶植物茎的次生结构
茎的顶端分生组织的活动使茎伸长, 这个过程称为初生生长,初生生长中所 形成的初生组织组成初生结构。初生生 长中,也有增粗,一般是少量的,各种 植物间存在着差异。以后茎的侧生分生 组织的细胞分裂、生长和分化的活动使 茎加粗,这个过程称为次生生长,次生 生长所形成的次生组织组成了次生结构。

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侧生分生组织,包括维管形成层和 木栓形成层。多年生的裸子植物和双子 叶木本植物,不断地增粗和增高,必然 地需要更多的水分和营养。同时,也更 需要大的机械支持力,这也就必须相应 地增粗即增加次生结构。次生结构的形 成和不断发展,就能满足多年生木本植 物在生长和发育上的这些要求,这些也 正是植物长期生活过程中产生的一种适 应性。少数单子叶植物的茎也有次生结 构。但性质不同,加粗也是有限的。

(一)、双子叶植物茎的次生结构
? (1)维管形成层的来源和活动 ? ①维管形成层的来源:初生分生组 织中的原形成层,在形成成熟组织时, 并没有全部分化成维管组织,在维管束 的初生木质部和初生韧皮部之间,留下 了一层具有潜在分生能力的组织,即维 管形成层(以后简称形成层),在初生 结构中,它位于维管束的中间部分,即 韧皮部和木质部之间,因此,也称为束 中形成层 。

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初生结构中,曾提到髓射线,即维管束之 间的薄壁组织,在这个组织中,相当于形成层 部位的一些细胞恢复分生能力时,称为束间形 成层。束间形成层产生以后,就和束中形成层 衔接起来,在横切面上看来,形成层就成为完 整的一环。 ? 从来源的性质上讲,束中形成层和束间形 成层尽管完全不同,前者由原形成层转变而成, 后者由部分束间薄壁组织细胞恢复分生能力而 成,但以后二者不论在分裂活动和分裂产生的 细胞性质以及数量上,都是非常协调一致的, 共同组成了次生分生组织。

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原形成层既是束中形成层的前身,为了更 好地理解束中形成层的性质,现就原形成层和 束中形成层的差异作一扼要的比较: ? 原形成层位于顶端分生组织的下方,细胞 较小,细胞质浓厚,各细胞间无大差异,是较 均一的组织;束中形成层位于初生木质部和初 生韧皮部之间,细胞大小、长短不一,并液泡 化,系非均一的组织。原形成层以后本身完全 转变成初生维管组织,也不再存在原始细胞; 形成层的细胞每次分裂产生两个子细胞,一个 分化成维管组织的组成分子或射线;另一个仍 保留原来的分生能力并继续分裂和分化,也就 是存在着不断更新的原始细胞。

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束中形成层和束间形成层,它们开 始活动时,细胞都是进行切向分裂,增 加细胞层数。 ? 向外形成次生韧皮部母细胞,以后 分化成次生韧皮部,添加在初生韧皮部 的内方; ? 向内形成次生木质部母细胞,以后 分化成次生木质部,添加在初生木质部 的外方。同时,髓射线部分也由于细胞 分裂不断地产生新细胞,也就在径向上 延长了原有的髓射线。

? ②维管形成层的细胞组成、分裂 方式和衍生细胞的发育: ? 就形成层的细胞组成来讲, 形成层细胞: ? 纺锤状原始细胞 ? 射线原始细胞

纺锤状原始细胞,形状像纺锤,两端 尖锐,长比宽大几倍或很多倍,细胞的 切向面比径向面宽,其长轴与茎的长轴 相平行。它分裂后,衍生的细胞中有些 形成次生韧皮部和次生木质部,但另一 些细胞却仍然形成纺锤状原始细胞,始 终保持继续分裂的特性,只是这些细胞 本身在不断地更新。 ? 射线原始细胞,从稍为长形到近乎 等径,它们的细胞特征很像一般的薄壁 细胞。它的衍生细胞一部分分化形成射 线细胞,而另一部分却又继续成为新的 射线原始细胞。
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形成层形成的次生木质部细胞, 就数量而言,远比次生韧皮部细胞 为多。生长二三年的木本植物的茎, 绝大部分是次生木质部。树木生长 的年数越多,次生木质部所占的比 例越大。十年以上的木质茎中,几 乎都是次生木质部,而初生木质部 和髓已被挤压得不易识别。次生木 质部是木材的来源,因此,次生木 质部有时也称为木材。

双子叶植物茎内的次生木质部在组成上 和初生木质部基本相似,包括导管、管胞、 木薄壁组织和木纤维。木纤维在双子叶植 物的次生木质部,特别是晚材中,比初生 木质部中的数量多,成为茎内产生机械支 持力的结构,也是木质茎内除导管以外的 主要组成分子。 ? 次生木质部与初生木质部组成上的不 同,在于它还具有木射线。木射线由射线 原始细胞向内方产生的细胞发育而成,细 胞作径向伸长和排列,构成了与茎轴垂直 的径向系统,它是次生木质部特有的结构。 木射线细胞为薄壁细胞,但细胞壁常木质 化。
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形成层向外方分裂的细胞, 经过生长和再一二次分裂后,不 久就分化成次生韧皮部。次生韧 皮部的组成成分,基本上和初生 韧皮部中的后生韧皮部相似,包 括筛管、伴胞、韧皮薄壁组织和 韧皮纤维,有时还具有石细胞。 但各组成成分的数量、形状和分 布,在各种植物中是不相同的。

? 次生韧皮部中还有韧皮射线 ? 它是射线原始细胞向次生韧皮部衍 生的细胞作径向伸长而成,细胞壁不木 质化,形状也没有木射线那么规则,这 是次生韧皮部特有的结构。筛管、伴胞、 韧皮薄壁组织和韧皮纤维由纺锤状原始 细胞产生,构成了次生韧皮部中的轴向 系统,韧皮射线则构成次生韧皮部的径 向系统。韧皮射线通过维管形成层的射 线原始细胞,和次生木质部中的木射线 相连接,共同构成维管射线。

从排列方向和生理功能上看,维管射线 和髓射线相似,但从起源、位置、数量上看, 二者全然不同。维管射线是由射线原始细胞 分裂、分化而成,因此,是次生结构,所以 也称次生射线,它位于次生木质部和次生韧 皮部内,数目不固定,随着新维管组织的形 成、茎的增粗也不断地增加。 ? 髓射线是由基本分生组织的细胞分裂、 分化而成,因此,在次生生长以前是初生结 构,所以,也称初生射线,它位于初生维管 组织(维管束)之间,内连髓部,外通皮层, 虽在次生结构中能继续增长,形成部分次生 结构,但数目却是固定不变的。
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次生韧皮部形成时,初生韧皮部被 推向外方,由于初生韧皮部的组成细胞 多是薄壁的,易被挤压破裂,所以,茎 在不断加粗时,初生韧皮部除纤维外, 有时只留下压挤后片断的胞壁残余。 ? 在具双韧维管束的植物中,形成层 只存于外韧皮部与木质部之间,以后形 成层的活动结果,形成次生结构,而内 韧皮部与木质部之间不存在形成层,或 存在极微弱的形成层,因而也就不形成 次生结构,或形成极少而不显著的次生 结构。

? ③维管形成层的季节性活动和年轮 ? 早材和晚材 ? 形成层的活动受季节影响很大,特别是 在有显著寒、暖季节的温带和亚热带, 或有干、温季节的热带,形成层的活动 就随着季节的更替而表现出有节奏的变 化,有盛有衰,因而产生细胞的数量有 多有少,形状有大有小,细胞壁有厚有 薄,次生木质部在多年生木本植物茎内, 一般比例较大,因此,由于季节的影响, 不同时期,它在形态结构上也就出现显 著的差异。

? 早材,也称春材:温带的春季或热带的湿季, 由于温度高、水分足,形成层活动旺盛,所形成 的次生木质部中的细胞,径大而壁薄;在生长季 节早期形成,故称。 ? 晚材,也称夏材或秋材:温带的夏末、秋初或 热带的旱季,形成层活动逐渐减弱,形成的细胞 径小而壁厚,往往管胞数量增多。在后期形成, 故称。 ? 从横切面上观察,早材质地比较疏松,色泽 稍淡;晚材质地致密,色泽较深。从早材到晚材, 随着季节的更替而逐渐变化,虽可以看到色泽和 质地的不同,却不存在截然的界限,但在上年晚 材和当年早材间,却可看到非常明显的分界,这 是由于二者的细胞在形状、大小、壁的厚薄上, 有较大的差异。

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年轮
也称为生长轮或生长层。在一 个生长季节内,早材和晚材共同组 成一轮显著的同心环层,代表着一 年中形成的次生木质部。在有显著 季节性气候的地区中,不少植物的 次生木质部在正常情况下,每年形 成一轮,因此,习惯上称为年轮。

木材 ? 木材是指维管形成层以内的 部分,形成层分裂产生的次生木 质部(占的比例大),包括初生 木质部,在木材的横切面上可以 看到年轮。
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树皮

木材

? 年轮——是指维管形成层在一个生长季节中所 产生的次生木质部,称为生长轮,一年只有一 个生长轮即为年轮。同一年的早材和晚材就 构 成一个年轮。 ? 年轮是如何形成的?因为形成层活动受温度、 水分、日照等影响,温带和寒带一年中气候条 件不同,形成层活动有盛有衰,形成的细胞有 大有小,壁有厚有薄,因此不同季节所形成的 次生木质部在形态上显示着差异,出现年轮, 它就是在横切面上所看到的二种不同颜色、不 同宽度的同心环。

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心材和边材
形成层每年都不断地产生次 生木质部,因而次生木质部也就 不断地逐年地大量积累,多年生 老茎的次生木质部内外层的性质 发生变化,就有心材和边材之分。

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? 心材是次生木质部的内层,也就是早期的 次生木质部,近茎内较深的中心部分,养 料和氧进入不易,组织发生衰老死亡,因 此,它的导管和管胞往往已失去输导作用, 导管和管胞失去作用的另一原因,是由于 它们附近的薄壁组织细胞,从纹孔处侵入 导管或管胞腔内,膨大和沉积树脂、丹宁、 油类等物质,形成部分地或完全地阻塞导 管或管胞腔的突起结构,称为侵填体。有 些植物的心材,由于侵填体的形成,木材 坚硬耐磨,并有特殊的色泽,如桃花心木 的心材,呈红色,胡桃木呈褐色,乌木呈 黑色,使心材具有工艺上的价值。

? 边材:一般较湿,因此也称液材,是心 材的外围色泽较淡的次生木质部的部分, 也是贴近树皮较新的次生木质部部分, 它含有生活细胞,具输导和贮藏作用。 因此,边材的存在,直接关系到树木的 营养。形成层每年产生的次生木质部, 形成新的边材,而内层的边材部分,逐 渐因消失输导作用和细胞死亡,转变成 心材。因此,心材逐年增加,而边材的 厚度却较为稳定。心材和边材的比例, 以及心材的颜色和显明程度,各种植物 有着较大的差异。

? 木材三种切面 ? 要充分地理解茎的次生木质部的结构, 就必须从横切面、切向切面和径向切面 三种切面上进行比较观察。这样,才能 从立体的形像全面地理解它的结构。 ? 横切面是与茎的纵轴垂直所作的切面。 在横切面上所见的导管、管胞、木薄壁 组织细胞和木纤维等,都是它们的横切 面观,可以看出它们细胞直径的大小和 横切面的形状;所见的射线作辐射状条 形,这是射线的纵切面,显示了它们的 长度和宽度。

? 切向切面,也称弦向切面,是垂直 于茎的半径所作的纵切面,也就是 离开茎的中心所作的任何纵切面。 在切向切面上所见的导管、管胞、 木薄壁组织细胞和木纤维都是它们 的纵切面,可以看到它们的长度、 宽度和细胞两端的形状;所见的射 线是它的横切面,轮廓呈纺锤状, 显示了射线的高度、宽度、细胞的 列数和两端细胞的形状。

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径向切面是通过茎的中心,也就是通过茎 的直径所作的纵切面。在径向切面上,所见的 导管、管胞、木薄壁组织细胞、木纤维和射线 都是纵切面。细胞较整齐,尤其是射线的细胞 与纵轴垂直,长方形的细胞排成多行,井然有 序,仿佛像一段砖墙,显示了射线的高度和长 度。在这三种切面中,射线的形状最为突出, 可以作为判别切面类型的指标。 ? 专门研究次生木质部的解剖,也就是研究 木材解剖的科学,称为木材解剖学。木材解剖 学是一门有很大的理论和实践意义的科学为林 木种类的选择、合理利用,以及为植物的系统 发育和亲缘关系等的研究,提供科学依据。

? (2)木栓形成层的来源和活动 ? 形成层的活动过程中,次生维管组 织不断增加,其中特别是次生木质部的 增加,使茎的直径不断加粗。一般表皮 是不能分裂的,也不能相应地无限增长, 所以,不久便为内部生长所产生的压力 挤破,失去其保护作用。与此同时,在 次生生长的初期,茎内近外方某一部位 的细胞,恢复分生能力,形成另一个分 生组织,即木栓形成层。

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木栓形成层也是次生分生组织,由 它所形成的结构也属次生结构。木栓形 成层分裂、分化所形成的木栓,代替了 表皮的保护作用。木栓形成层的结构较 维管形成层简单,它只含一种类型的原 始细胞,这些原始细胞在横切面上成狭 窄的长方形,在切向切面上成较规则的 多边形。木栓形成层也和形成层一样, 是一种侧生分生组织,它以平周分裂为 主,向内外形成木栓和栓内层,组成周 皮。

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周皮的形成,代替了表皮作为保护组织, 但是木栓是不透水、不透气的紧密无隙的组织, 那么,周皮内方的活细胞,又怎样才能和外界 进行气体交换呢?这里就要介绍一下皮孔,它 是分布在周皮上的具有许多胞间隙的新的通气 结构,是周皮的组成部分。在树木的枝干表面 上,肉眼可见的,具有一定色泽和形状,纵向 或横向凸出的斑点,就是皮孔。最早的一些皮 孔,往往在气孔下出现,在那部分的深层以后 建立了木栓形成层,它和邻近的木栓形成层不 同,它的活动不形成木栓,而是产生一些排列 疏松、具有发达的胞间隙、近似球形的薄壁组 织细胞,它们以后栓化或非栓化,称为补充组 织。以后由于补充组织的逐步增多,撑破表皮 或木栓,形成皮孔。

? 2.裸子植物茎的次生结构 ? 裸子植物茎和双子叶植物茎比较,裸子 植物茎都是木本的,茎的结构基本上和 双子叶植物木本茎大致相同,二者都是 由表皮、皮层和维管柱三部分组成,长 期存在着形成层,产生次生结构,使茎 逐年加粗,并有显著的年轮。不同之处 是维管组织的组成成分中,有着以下的 特点:

? (1)多数裸子植物茎的次生木质部 主要是由管胞、木薄壁组织和射线 所组成,无导管(少数如买麻藤目 的裸子植物,木质部具有导管), 无典型的木纤维。管胞兼具输送水 分和支持的双重作用,和双子叶植 物茎中的次生木质部比较,它显出 较单纯和原始。在横切面上,结构 显得均匀整齐。

? (2)、裸子植物次生韧皮部的结构也较 简单,是由筛胞、韧皮薄壁组织和射线 所组成。一般没有伴胞和韧皮纤维,有 些松柏类植物茎的次生韧皮部中,也可 能产生韧皮纤维和石细胞。 ? (3)、有些裸子植物(特别是松柏类植 物中)茎的皮层、维管柱(韧皮部、木 质部、髓、甚至髓射线)中,常分布着 许多管状的分泌组织,即树脂道。松脂 是由松树的树脂道中产生,这在双子叶 植物木本茎中是没有的。

? (二)单子叶植物茎的次生结构 ? 大多数单子叶植物是没有次生生长的,因 而也就没有次生结构,它们茎的增粗是由于细 胞的长大或初生加厚分生组织平周分裂的结果。 ? 在前面的初生结构中已经提过。但少数热 带或亚热带的单子叶植物茎,除一般初生结构 外,有次生生长和次生结构出现,如龙血树、 朱蕉、丝兰、芦荟等的茎中,它们的维管形成 层的发生和活动情况,却不同于双子叶植物, 一般是在初生维管组织外方产生形成层,形成 新的维管组织(次生维管束),因植物不同而 有各种排列方式。现以龙血树为例,加以说明。

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龙血树茎内,在维管束外方的薄壁 组织细胞,能转化成形成层,它们进行 切向分裂,向外产生少量的薄壁组织细 胞,向内产生一圈基本组织,在这一圈 组织中,有一部分细胞直径较小,细胞 较长,并且成束出现,将来能分化成次 生维管束。这些次生维管束也是散列的, 比初生的更密,在结构上也不同于初生 维管束,因为所含韧皮部的量较少,木 质部由管胞组成,并包于韧皮部的外周, 形成周木维管束。而初生维管束为外韧 维管束,木质部是由导管组成的。

? (三)木质茎和草质茎
? 茎有木质茎和草质茎之分。裸子植物只有 木质茎,双子叶植物既有木质茎,又有草质茎, 单子叶植物大多数是草质茎。 ? 1.木质茎:在整个植物的进化中,木质 茎是较早出现的,裸子植物只有木质茎,就是 一个证明。木质茎由于次生结构的发达,木质 化的组织占70%以上,质地坚硬而茎干粗大, 直径约达50cm的不在少数,最普通的往往也在 15cm左右。具木质茎的植物称木本植物,它们 的寿命,一般都是几十年到上百年,甚至千年 以上。

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2.草质茎:草质茎是由木质茎类型中 衍生出来的。草质茎一般柔软、绿色, 没有或只有极少量木质化的组织,最多 也不超过40%,不能长得很粗,一般停 留在初生结构中。大多数单子植物具草 质茎。具草质茎的植物称草本植物,寿 命往往较短,一般是一年生或二年生, 生活期限只有一二个生长季节。有的草 本植物有一年生的茎和多年生的根或地 下茎,能生活多年,它的茎(地下茎) 往往是草质茎,而根是木质的,例如蜀 葵、飞燕草、耧斗菜等。


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