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植物的无机营养(矿质代谢)


第二章 植物的矿质营养
第一节 植物的必需元素
一、植物体内的元素 矿质元素与非矿质元素

1)矿质元素:将植物烘干并充分燃烧后,余下一些不能 挥发的残烬称为灰分,而以氧化物形式存在于灰分中 的元素称为灰分元素或矿质元素。

2)非矿质元素:燃烧时以气态形式散失到空气中的元素, 如C、H、O、N、S等)。
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br /> 二、植物必需的矿质元素
1、 必需元素的判别准则
A、缺乏该元素植物生长发育发生障碍不能完成生活史;

B、除去该元素则表现专一的缺乏症,而且这种缺乏症是 可以预防和恢复的;
C、该元素在植物营养生理上应表现直接的效果而不是间 接的。 2、检测方法

借助溶液培养法矿质和砂基培养法,已证明K、Ca、Mg、 S、P、N、、Cl、Fe、Mn、B、Zn、Cu、Mo、Ni、 及C、H、O共17种元素为多数植物必需。

溶液培养法(简称水培法
Water culture, solution culture, hydroponics)

砂基培养法(sand culture)

注意事项: (1)选择合适的培养液;(2)定期更换培养液,调节pH; (3)通气; (4) 根系遮光。 应用:功能和吸收机制研究,大棚蔬菜、花卉甚至粮食生产。

.要确定某种矿质元素为植物必需元素,最科 学的方法是 用溶液培养 法培养植物。

3、植物必需元素的种类
Si 大量元素:C、H、O、N、P、S 、 K、Ca、Mg等9种元素。 微量元素:Cl、Fe、Mn、B、Zn、Cu、Mo、Ni等8种元素。

三、 必需矿质元素的生理作用
1、是细胞结构物质的组成成分。

Ni、Na

如:磷存在于磷脂、核酸和核蛋白中,钙是细 胞壁的重要元素。 2、是植物生命活动的调节者,参与酶的活动。 如:钾是40多种酶的辅助因子,还可促进糖类的合 成和运输。

3、起电化学作用及渗透调节。如:铁在呼吸、光合和氮
代谢等方面的氧化还原过程中起着重要作用。

4、作为细胞信号转导的第二信使,如Ca2+ 。
四、作物缺乏矿质元素的诊断 1、病症诊断法 2、化学分析诊断法

?大量元素
? 氮 (占干重1~2%)
吸收的主要形式是 NH4+,NO3- 等: 生理功能: 缺乏症:
植株矮小、叶小色淡或发红、分枝少、花少、子粒不饱满。 老叶先表现,是可再利用或再循环元素。 是蛋白质、核酸、磷脂、叶绿素、辅酶、 激素、维生素等的组分,称生命元素

缺N

萝 卜 缺 的 植 株 老 叶 发 黄

N

棉花缺N, 老叶及茎 基部发红

?磷
生理功能:
?

以 H2PO4-,HPO42-形式吸收.

核酸、磷脂、核苷酸及其衍生物(ATP、 FMN、FAD、NAD+、NADP+、CoA等)的 组分---代谢元素 利于糖运输、细胞分裂、分生组织的增长

?

缺乏症:
矮小、叶暗绿,有时茎紫红,为可再利用元素。

? 水稻缺P:新叶色深,呈墨绿色, 俗称“一枝 香”,“锅刷”

? 缺 P 大 麦 生 长 矮 小, 叶 色 深 绿。

? 油菜缺P,老叶呈紫红色

? 钾
以K+的形式被吸收,不参加重要有机 物的组成.钾主要集中在植物最活跃 的部分,如生长点、幼叶、形成层等。
生理功能:
酶的辅基或活化剂、促蛋白质的合成,增加原生质 胶体的水合程度、促进碳水化合物的合成和运输、 促进气孔的开放。

缺乏症:
茎杆易倒伏,叶干枯、坏死,老叶开始,可再利用 元素。

K的缺乏症。 A)植株茎秆柔弱,易倒伏,抗逆性差。

B)老叶枯死有 褐色烧焦状斑 点--"焦边"。 叶缘(双子叶) 或叶尖(单子叶) 从坏死黄斑→ 逐渐呈褐色烧 焦状斑点--"焦 边"。

正常玉米叶及缺N、P、K的叶片


钙以钙离子(Ca2+)形式被植物吸收。植 物体内的钙有的呈离子形态,有的呈盐形式, 也有的与有机物结合。 钙的生理作用: ? 钙是植物细胞壁胞间层中果胶钙的成分 ? 纺锤体的形成需要钙,因此钙与细胞分裂有 关 ? 钙具有稳定生物膜的作用 ? 植物体内有机酸积累过多时对植物有害,Ca2+ 可与其结合为不溶性钙盐(草酸钙、柠檬酸钙 等),可起解毒作用

4) Calcium(Ca) 离子(Ca2+)形式吸收。
A)Ca是细胞壁等的组分。 B)Ca是某些酶类的活化剂。 (如ATP酶、琥珀 酸脱氢酶等),Ca-CaM系统行使第二信使功能

Ca的缺乏症 生长点坏死,水稻缺Ca

大豆缺Ca

蕃茄"脐腐病"

大白菜"干心病"

Mg的缺乏症 老叶脉间失绿,网状脉(双子叶植物)和条 状脉(单子叶植物)。叶脉有时呈紫红色; 严重缺镁,形成坏死斑块。

茄子缺Mg

大麦缺Mg条(串珠)状 脉

葡 萄 缺

Mg

脐柑 部桔 失缺 绿镁 果 实

油菜缺Mg,脉间失绿、发红。

S的缺乏症 ? 硫不足植株矮小,新叶均一失绿,直到黄白 色,叶片易脱落。 ? 大豆缺硫植株矮小,新叶均一失绿发白

白玉 。米 缺 硫 , 新 叶 均 一 失 绿 发

缺 油 菜 开 花 结 实 延 迟

S

四、作物缺乏矿质元素的诊断 1、病症诊断法 2、化学分析诊断法

微量元素
元素 生理功能 缺乏症
酶或辅酶的组分,叶绿 幼叶叶脉间缺绿,华北果树 素合成所必需。 的“黄叶病” 根粗短、叶皱缩、茎尖分生 促进糖的运输,与生殖 组织腐烂死亡。 有关,抑制有毒酚类化 湖北甘蓝型油菜“花而不实” 合物的合成。 黑龙江小麦不结实 华北苹果、桃等果树 酶组分或活化剂,与生 症” 长素合成有关 禾谷类“白苗症” 云南省玉米“花白叶病”





“小叶症”、“丛枝



3.必需元素中 .可以与CaM结合,形成 具有活性的复合体,在代谢调节中起“第二信使” 的作用。 4.我国西北等地区果树的“小叶病”或“簇叶病” 锌 是因为缺乏 元素。 5.番茄的“蒂腐病”、莴苣的“顶枯病”、大白 菜的“干心病”一般
钙 都是因为缺乏 元素引起的。 6.吉林、云南等地区玉米的“花白叶病”是因为 缺乏锌 元素。 磷 27.老叶和茎秆出现红色或紫色常是因为缺 所致,它使基部茎和叶片积累大量的 糖分 , 合成 花青素 ,所以产生红色.

Ca2+

存在形式

元素

移动 情况

利用 情况

缺乏时 先受损 部位
老叶

离 子

K

容易 移动 可以 移动 不能 移动

多次

化 合 物

不稳定 化合物 稳定的 化合物

N、P、Mg

多次

老叶

Fe、Ca

一次

嫩叶

7.

钼和鉄 元素是生物固氮酶中的重要组分。

8.植物缺乏矿质元素的症状首先表现在老叶是缺 氮磷钾镁等可 乏 ,表
再利用元素

现在嫩叶的一般是因为缺 乏 钙硼铜锰鉄硫等不可再利用元




第二节植物细胞对矿质元素的吸收

一、生物膜
二、离子的跨膜运输 (一)被动运输

1、简单扩散
2、协助扩散 (1)离子通道

P42 是细胞膜中由通道蛋白构成的孔道,控制离 子通过细胞膜。

特点:
*离子顺着电化学势差从高向低通过孔道扩散,平 衡时膜内外离子电化学势相等,为被动运输。 *开放式离子通道运输速度为107~108个/S

*已知离子通道:K+、Cl-、Ca2+ 、NO3-

(2)载体运输
膜上载体蛋白属内在蛋白,它有选择地与 膜一侧的分子或离子结合,形成载体-物质复 合物,通过构象变化透过膜,把分子或离子释 放到另一侧。

载体运输的特点:
a有被动运输(顺电化学势差,单向载体)、主 动运输(逆电化学势差,同向和反向载体) b载体运输速度:104~105个/S

载体蛋白三种类型
1、单向运输载体:
? 催化分子或离子单方向跨膜运输,顺电化学势差 进行。 高溶质梯度 电化学势梯度

低溶质梯度

Fe2+、Zn2 + 、Mn2 + 、Cu2 + A、载体开口于高溶质浓度的一侧,与溶质结合 B、载体催化溶质顺电化学势梯度跨膜运输

单向运输载体模型 — 被动运输

2、 同向运输器 运输器与质膜外侧的H+结合同时又与另一分
子或离子(如氨基酸、肽、蔗糖、己糖,Cl-、K+、 NO3-、NH4+、PO43-SO42-)结合,向同一方向运输

3、反向运输载体 运输器与质膜外侧的H+结合同时,又与质膜
内侧的分子或离子(如Na+)结合,两者向相反 方向运输。

同向运输(A) 反向运输(B)
溶质X的电化 化学梯度 A. 同向运输 低 H+ X
???? ???? 高 H+ X

溶质Y的电 B .反向运输 化学梯度 Y H+ 高 外侧 ??????? ????
??????? ???? 内侧 Y H+ 低

Cl-、NO3-、蔗糖 SO2-4、氨基酸

Na+

逆电化学势梯度—主动运输(104-105个/s)

(二)主动运输:
是离子(或溶质)跨过生物膜需要代谢供给能 量,逆电化学势梯度向上进行运输的方式。 膜上的转运蛋白又称泵。它包括质子泵和离子泵。 1、质膜上的H+ -ATP酶
水解ATP作功,将膜内侧H+泵向膜外侧,膜外[H+]升 高,产生电化学势差,它是离子或分子进出细胞的原 动力。

底物为Mg2+-ATP, K+为激活剂 邻-钒酸盐是专一性抑制剂。

质膜上H+ -ATP酶水解ATP作功,将膜内侧H+泵 向膜外侧,膜外[H+]升高,产生电化学势差,它 是离子或分子进出细胞的原动力。

细胞外侧
H+ 泵将H+ 泵出
H+
H+

K+(或其他阳离子) 经通道蛋白进入
K+ H+ K+ H+ H+ I- II-

H+

K+

K+

ATP
H+

H+

ADP +P P

K+

K+

H+ H+

I-

II- I-

细胞内侧

阴离子与H+ 同向运输进入

质子泵作用的机理

2、液泡膜上的H+ -ATP酶
其催化的位点在细胞质一侧。在ATP水解过程中,它将 H+泵入液泡。Cl-可刺激活动,而不被K+刺激;对钒酸盐 不敏感,但被NO3-抑制。

3、液泡膜上的H+ -焦磷酸酶 它利用焦磷酸( PPi)中的自由能量 (而不是利用ATP),主动把H+ 泵入 液泡内,造成膜内外电化学势梯度从而 导致养分的主动跨膜运输。

4、Ca2+-ATP酶

Ca2+-ATP酶亦称钙泵,它催化 质膜内侧的ATP水解释放出能量, 驱动细胞内的Ca2+泵出细胞, 由于其活性依赖于ATP与Mg2+

细胞吸收矿质元素的方式和机理 有四种类型: ? 通道运输:被动 ? 载体运输:被动、主动 ? 泵运输:主动 ? 胞饮作用

(一)离子通道运输:

离子通道:细胞质膜上存在的由内
在蛋白构成的圆形孔道,通常一种通 道只允许一种离子通过。它属简单扩 散,是被动运输。

离子通道激活:
跨膜电化学势梯度(差)
电化学势差=电势差 + 化学势差 电势差 :膜内外两侧离子电荷不同所致 化学势差:膜内外两侧离子浓度不同所致

(三)离子泵运输:
1 质子泵:质膜上H+ -ATP酶水解ATP作功,
将膜内侧H+泵向膜外侧,膜外[H+]升高,产生电 化学势差,它是离子或分子进出细胞的原动力。

细胞外侧
H+ 泵将H+ 泵出
H+
H+

K+(或其他阳离子) 经通道蛋白进入
K+ H+ K+ H+ H+ I- II-

H+

K+

K+

ATP
H+

H+

ADP +P P

K+

K+

H+ H+

I-

II- I-

细胞内侧

阴离子与H+ 同向运输进入

质子泵作用的机理

钙泵:质膜上Ca2+-ATP酶,它催化质膜内侧的
ATP水解,将膜内侧Ca2+泵向膜外侧,由于其活
性依赖于ATP与Mg2+的结合,所以又称为(Ca2+, Mg2+)-ATP酶。

利用H+电化学势差:
伴随H+回流发生协同运输

*共向运输:离子进入膜内 *反向运输:离子排出膜外

(四) 胞 饮 作 用
物质吸附在质膜上,通过膜的内折形 成囊泡,转移到细胞内,是非选择性吸 收,吸收大分子的可能途径。 囊泡转移物质的两种方式

A

B

A 膜被消化,物质留在细胞质内 B 透过液泡膜,物质进入液泡中

15.根部吸收的无机离子向上运输是通过 木质部 ,但叶 片吸收的无机离子向上运输是通过 韧皮部 。 16.单向运输载体能催化分子或离子被动地跨过 质膜 运输, 单 为 方向的转运。 17.“共转运”,也称为协同运输,有两种类型的转运: 即 同向 运输和 反向 运输。 位于质膜上的P型 H+-ATP酶 18.植物细胞膜上的H+-ATP酶有3种类型: 、 位于液泡膜上的V型H+-ATP酶 和 位于线粒体内膜和叶绿体类囊 。 体膜上的F型H+-ATP酶 19.某种离子的跨膜电化学势梯度包括 跨膜电子梯度 两个方面。 跨膜化学梯度 和

第三节 植物体对矿质元素的吸收

一 根系吸收矿质元素的特点
⒈ 植物吸收矿质元素与吸收水分的关系
相关性:

*矿质必须溶解在水中,并随水流被运输到各
处 *矿质吸收可导致水势下降,促进水分的吸收

*水分上升使导管保持低盐浓度,促进矿质吸


相对独立性
* 吸水与吸收矿质无一定量关系
* 水分吸收主要是因蒸腾引起的被动吸收,矿质
吸收以主动吸收为主,需能及载体、通道等。

2 、植物吸收矿质元素的选择性
? 对同一溶液中的不同离子的选择性吸收
? 对同一盐分中阴阳离子的选择性吸收 ?

生理酸性盐—(NH4)2SO4,

? 植物吸收NH4+比SO42-多,土壤酸性加大。 ? 生理碱性盐—NaNO3, ? 植物吸收NO3-比Na+多,土壤碱性加大。 ? 生理中性盐—NH4NO3, ? 植物吸收阴离子和阳离子量相近,而不改变土壤酸 碱性。

3、单盐毒害和离子拮抗
? 单盐毒害—溶液中只有一种金属离子对
植物起毒害作用的现象。

? 离子拮抗—在发生单盐毒害溶液中加入
少量其它金属离子的盐类,单盐毒害被减 轻或消除的现象。

? 平衡溶液—多种离子按一定浓度和比例
配成混合溶液,对植物的生长发育有良好 作用而无任何毒害的溶液。

三 根系对土壤中矿质元素的吸收
土壤中矿质元素的存在形式
1 水溶性状态:易流动和流失,土壤溶液中 2 吸附状态:不易流动,主要存在形式。 3 难溶性状态:植物难利用,是前两者的来源

(一)根系对土壤溶液中矿质元素的吸收

1 离子迁移、吸附到根细胞表面:离子交换吸附 2 离子通过质外体到达内皮层以外:扩散 3 离子通过共质体进入内皮层内:跨膜 4 离子进入导管:被动扩散、主动转运 5 离子随导管液转运到各处:

(二)根系对吸附态矿质元素的吸收

两种方式:间接交换和接触交换

间接交换

3、难溶性盐 根部释放的有机酸(柠檬酸、苹果酸 等)和碳酸溶解难溶性盐。 (二)离子进入根部内部

1、共质体途径 2、质外体途径 表观自由空间(apparent free space,AFS): 自由空间占组织总体积的百分比。

离子进入根部内部 1、共质体途径

2、质外体途径 表观自由空间(apparent free space,AFS): 自由空间占组织总体积的百分比。
离子通过自由空间迅速达到内皮层。

离子通过自由空间迅速达到内皮层。

内皮层上有凯氏带,离子和水不能通 过,离子和水必须转入共质体进入木质部 薄壁细胞。
(三)离子进入导管 两种看法

1、离子从薄壁细胞被动地随水流进入导管 2、离子主动地有选择性地进入导管

根毛区吸收的离子经共质体和质外体到达输导组织

二、运输途径和速度 运输途径: 根部吸收的离子可 沿木质部上运,也可 横向运至韧皮部。

叶片吸收的离子向 下和向上是通过韧皮 部进行的,也可横向 运至木质部。
运输速度: 30~100cm/h

(三) 根系对难溶性矿质元素的利用

1、根放出CO2、H2O形成H2CO3 2、根分泌有机酸 3、通过根际微生物活动

四 影响根系吸收矿质元素的因素
(一)环境的温度:三基点 (二)通气状况
(三)环境PH值 1 直接影响:PH升高,阳离子吸收加强; PH降低阴离子吸收加强。 2 间接影响:影响溶解度、微生物活动 (四)土壤溶液浓度 (五)离子间的相互作用:相互抑制、相互 替代、增效作用

地上部分对矿质吸收
(根外营养) 吸收部位:叶片为主 吸收过程:通过 角质层、气孔 影响因素:叶片种类、 叶片代谢情况、溶液在
叶片上吸附的时间

d.根外营养(叶片营养)
吸收部位:叶片为主 吸收过程:通过 角质层、气孔

影响因素:叶片种类、 叶片代谢情况、溶液在叶片
上吸附的时间 优点: * 根吸肥能力衰退时或营养临界期补充营养 * 用于易被土壤固定的肥料的施肥 * 补充微量元素,效果快,用量省 * 土层干燥时使用

四、叶片营养 根外营养:植物地上部分对矿物质的 吸收过程;地上部分吸收矿物质的主要器 官是叶片,故又称为叶片营养。 离子 角质层 外连丝 质膜 细胞内

叶片营养的优点—高效、快速: 1、补充根部吸肥不足或幼苗根弱吸肥差
2、某些肥料易被土壤固定,叶片营养可避免

3、补充微量元素,效果快,用药省
4、干旱季节,植物不易吸收,叶片营养可补充


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