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普通生物学第4章--细胞代谢


—————————————————————普通生物学? 细胞? 细胞代谢

第 四 章

细胞代谢

● 新陈代谢
生物最基本的生命活动, 最重要特征之一;

● 细胞:新陈代谢的基本单位;

● 细胞代谢
细胞从环境汲取能量、物质, 在内部进行各种化学变化



维持自身高度复杂的有序结构,
保证生命活动的正常进行;

● 酶:催化细胞内各种化学变化;

● 能量:生物利用的能量几乎全都 直接、间接来自太阳光;

◆ 光合作用:唯一直接利用太阳光
的过程; ◆ 细胞呼吸:间接利用太阳光的过程; ● 本章内容:能量、酶; 细胞呼吸(重点) 、光合作用(重点)

4.1 能与细胞
4.1.1 能是作功的本领;

4.1.2 热力学定律
4.1.3 吸能反应、放能反应 4.1.4 ATP是细胞中的能量通货

4.1.1 能是作功的本领
? 生物体内作的功多种多样:
肌肉收缩、生物体运动、 物质流动、细胞内物质合成等。

? 作功都要消耗能量,没有能,生物就不可能
存活。

● 能:动能、势能

◆ 势能:物体因位置、本身排列
而具有的能量,即位能;

? 高处物体; ? 化学能:一种势能
生物体内最重要能量形式

电子:带负电荷,具势能;
细胞中分子:原子排列 → 势能;

4.1.2 热力学定律
? 能量可从一种形式转变为另一种形式,生命 活动依赖于能量的转变。 ? 热力学定律: 第一定律:即:能量守恒定律。
宇宙中总能量不变;能量不能创造、消灭,只能 形式转变。

第二定律:能量转变导致宇宙的无序性增加 。

● 根据热力学第二定律推论
一个特定体系的有序性↑

→ 其环境的无序性↑

● 生物体是开放体系
生物体不断与环境进行

物质、能量交换;

● 细胞:利用有序性低的原料
→ 制造高度有序的结构

◆ 氨基酸 → 特定序列的多肽; ◆ 多种大分子 → 结构复杂的膜系统;

● 生长中的生物体或细胞
是熵值不断减少的独立体系;
生存于熵值不断增加的宇宙之中; (外界环境之中)

细胞中能的转换
能的转换 化学能转换为渗透能 化学能转换为机械能 肾 肌细胞、纤毛上皮细胞 发生部位

化学能转换为辐射能
化学能转换为电能

萤火虫发光器官
神经、脑、味觉 感受器

光能转换为化学能
声能转换为电能 光能转换为电能

叶绿体
内耳 视网膜

4.1.3 吸能反应和放能反应
化学反应:放能、吸能反应两大类。 吸能反应:产物分子中的势能>反应物分子中的
势能多。

● 吸收的能量 = 产物分子势能
- 反应物分子势能;

● 吸收周围物质的能量

→ 贮存于产物分子中;

● 光合作用
生物界最重要的吸能反应;
反应物:低能量的CO2、H2O; 产物:高能量的糖;

能量来源:太阳光(光能)

●放能反应:产物分子中的化学能

< 反应物分子中的化学能。
● 释放的能量 = 反应物分子中势能 - 产物分子中势能; ● 细胞呼吸产生能量,大部分以ATP的形式
贮藏,供细胞各种活动所需。

4.1.4 ATP是细胞中的能量通货

ATP的结构
戊糖

ATP

含氮碱基—腺嘌呤 3个磷酸根

? ATP的结构简式:

A— P ~ P ~ P
腺 苷 磷酸 基团 高能 磷酸键
第二个高能磷酸键相当 脆弱,水解时容易断裂 ,释放出大量的能量

ATP是各种活细胞内的一种高能磷酸化合物

能量 + ADP + Pi

ATP合成酶

ATP

各项需能的 生命活动

ATP

ATP(水解)酶

ADP + P i + 能量

ATP循环:通过ATP的合成和水解使放能反应
所释放的能量用于吸能反应的过程。

三磷酸腺苷 ATP

腺苷(A)

ATP的结构简式
ATP的结构简式为A—P ~ P ~ P

普通化 学键

高能 磷酸键

?ATP即三磷酸腺苷,是各种活细胞内普遍存

在的一种高能磷酸化合物。

ATP的水解过程 A–P~P~P
能量


Pi

A–P~P
ATP

ADP+Pi+能量

ATP与ADP的相互转化

A-P~P~P

酶 酶

A-P~P +Pi + 能量

请问:这是不是可逆反应?
不是

ATP与ADP的转化关系

ATP 酶
ADP
物质可逆 能量不可逆

Pi

酶 能量

? ATP释放的能量转化成其它能量的形式主要有:
1.机械能 2.电 能 3.渗透能 4.光 能 5.热 能

ATP的生理功能 ATP是生物体进行各种生命活动 所需能量的直接来源

ATP形成的途径

第一节 能与细胞
机体的生存需要能量,机体内主要提供 能量的物质是ATP。 ATP的形成主要通过两条途径: 一条是由葡萄糖彻底氧化为CO2和水,从 中释放出大量的自由能形成36分子ATP。 另外一条是在没有氧分子参加的条件下, 即无氧条件下,由葡萄糖降解为丙酮酸,并 在此过程中产生2分子ATP。

第二节
一、酶及其特点



酶:活细胞产生的具有催化作用的一类有机物。

化学特点:绝大多数是蛋白质,少数为RNA。 | |
作用特点:高效性,专一性,条件温和性
| | H H HOOC—C—NH2 HOOC—C—NH2

H

H

二、酶的作用机理

1. 中间产物理论
酶与底物形成中间产物,通 过降低反应的活化能来加快反应 速度,酶促反应要比非催化反应 多经历几个步骤。 E + S --→ ES --→ P + S E:酶

S:底物
P:产物

2. 活性中心理论
酶分子上直接参与反应的氨基酸残基或侧链基 团组成的活性空间结构称酶的活性中心,分催化基 团和结合基团两部分。 前者决定酶的催化能 力(高效性),后者 决定酶与哪些底物结 合(专一性)。活性 中心外维持形成活性 中心构象的一些基团, 称为非活性中心。

3. 酶的催化机理
酶是通过与底物形成中间产物,降低反应的活 化能来加速化学反应速度的。酶分子中存在有活性 中心,活性中心由催化基团和结合基团组成。在酶 与底物分子相互接近的过程中,底物分子诱导酶 的活性中心结构发生利于与底物结 合的变化。酶与底物接触,酶分子 通过结合基团与底物分子互补契合, 催化基团催化底物分子中键断裂或 形成新的化学键,底物转化为产物, 产物由酶分子上脱落下来,酶又恢 复到原来构象。

三、酶促反应的影响因素
1.底物浓度对酶促反应速度影响

2. 酶的浓度

3. 温



t<T时,V 随 t 的升高而增加。(T为最适温度) t=T时,V=Vmax。 t>T时,V 随 t 的升高而减小。 高温条件下,酶蛋白空间结构被破坏易变性,导致失活。
Q10(温度系数):温度 每提高10℃所增加的反应速 率的倍数。

4. pH 值
pH值影响酶分子构象改变,酶均有其各自不同的最适 pH值范围。在最适pH值范围内,反应速度最大。在过酸和 过碱的条件下,酶活性完全丧失。

5. 激活剂

激活剂:能提高酶活性的物质。
无机离子:Na+ K+ Mg2+ Ca2+ Zn2+ Fe 2+ Cl有机分子:抗坏血酸(Vc),半胱氨酸, 亚硫酸钠,谷胱甘肽。

6. 抑制剂
抑制剂:能使酶活性下降或丧失的物质。

无机离子:Ag+,Hg2+,Pb2+。
化学物质:CO,H2S,氰化物,砷化物(砒 霜),氟化物,有机磷。 类型1------非竞争性抑制剂:它与酶分子结合的部 位不是活性部位,但它的结合却使酶分子的形状发 生了变化,使得活性部位不适于接纳底物分子。 类型2------竞争性抑制剂:与酶的底物相似的化学 物,与底物分子竞争酶的活性部位,使得底物分子 不能发生反应。(可逆的)

细胞膜是细胞与外界环境之间的一种选择性 通透屏障,具有保障细胞摄取营养物质、排出代 谢产物、调节细胞内离子浓度、维持内环境稳定 等与细胞代谢活动密切相关的基本功能。总的来 看,和细胞膜有关的物质运输活动有两种形式: 一是小分子和离子的穿膜运输;另一种是大分子 和颗粒物质的膜泡运输。物质主要经3种途径通 过细胞膜:被动运输、主动运输、胞吞和胞吐作 用。

一、小分子和离子的穿膜运输
质膜对溶质的通透性具有以下四个特点:①脂溶 性大的分子容易穿过质膜;②分子越小越易穿膜;③不 带电荷的分子易穿过膜;④绝大多数离子和亲水性分子 的穿膜要依赖于专一的跨膜蛋白。

物质穿膜运输的基本类型分为被动运输和主动运输。

Cell Membrane Permeability
Steroid

H2 O

Na+ Cl-

H2 O

Ion channels(open/close)

Cell Membrane Permeability
Steroid
H2 O

Na+ Cl-

Sucrose 蔗糖

H2 O

Ion channels (open/close)

Na+ Cl-

Transporter Proteins

小分子和离子进出细胞要 横穿细胞膜。

(一)被动运输(passive transport)

不需要消耗细胞代谢的能量,而将物质 从浓度高的一侧经细胞膜转运至浓度 低的一侧,动力来自于浓度梯度形成的势 能。 简单扩散
离子通道扩散 协助扩散

易化扩散(载体)
(帮助扩散)

高浓度

低浓度

不需要消耗能量和不依靠专一膜蛋白 分子而使物质顺浓度梯度从膜的一侧 转运到另一侧的运输方式。

适合简单扩散的物质:
脂溶性物质(非极性物 质): 苯.乙醇.氧.氮 不带电荷小分子物质: 水.尿素.二氧化碳

不适合简单扩散的物质: 带电荷物质

Cell Membrane Permeability
Steroid
H2 O

Na+ Cl-

Sucrose

H2 O

简 单 扩 散

通道蛋白(channel pr.):形成贯穿

转运蛋白 (跨膜蛋白)

脂双层之间的通道。

载体蛋白( carrier pr. ):与特定 溶质结合改变构 象使溶质穿越 细胞膜。

离子通道扩散
绝大多数离子通过膜上通 道蛋白的协助,实现顺浓度梯 度的跨膜转运。离子通道是镶 嵌在膜上的跨膜蛋白质,它由 α- 螺旋蛋白构成,称为通道蛋 白(channel protein)。其中 心具有亲水性通道,对离子具 有高度的亲和力,允许适当大 小的离子顺浓度梯度瞬间大量 地通过。

离子通道可迅速地开放和关闭,受通道闸门所 控制,而闸门是由通道蛋白的带电分子或基团 (如羟基或磷酸基)所构成。有的持续开放, 有的间断开放。间断开放的通道包括三类即① 电位依赖性电压门控通道(闸门的开闭受膜电 压控制;Na通道、Ca通道、K通道);②化学 物质控制的配体门控通道(闸门开闭受化学物 质即配体调节;乙酰胆碱通道等)和③ 机械门 控通道。

高浓度

低浓度
通道蛋白

高浓度
配体

通道蛋白

低浓度 物质顺浓度梯度经过闸门孔道扩散 到细胞膜的另一侧这样的转运过程 称闸门通道扩散。

通道扩散

电 压 闸 门 通 道1

高浓度
配体

低浓度
通道蛋白

神经肌肉连接系统:在神经肌肉接头处,沿神经 传来的冲动刺激肌肉收缩,整个反应在不到一秒内完 成,这样一个看来似乎很简单的反应至少包括4个不 同部位的离子通道闸门按一定的顺序开放和关闭。 ①神经末梢膜上的电压闸 门Ca2+通道 ②肌肉细胞膜上的配体闸 门通道 ③肌肉细胞膜上的电压闸 门Na+通道 ④肌浆网上的钙离子通道
③ ④ ①



?神经肌肉接头处的闸门通道

①当冲动到达神经末梢 ,去极化发生,膜电位降低 ,引起神经末梢膜上的电压 闸门通道开放,Ca2+急速进 入神经末梢,刺激分泌神经 递质——乙酰胆碱;②释放 的乙酰胆碱与肌肉细胞膜上 的配体闸门通道上的特异部 位(受体)结合,闸门瞬间 开放,Na+大量涌入细胞, 引起局部膜去极化,膜电位 改变;

③肌肉细胞膜的去 极化,又使其膜上的电 压闸门Na+通道依次开放 , Na+更多地进入, 进一步促进膜的去极化 扩展到整个肌膜;④肌 肉细胞膜去极化又引起 肌肉细胞内肌浆网上的 钙离子通道开放,钙离 子从肌浆网内流入细胞 质,细胞质内钙离子浓 度急剧升高,肌原纤维 收缩。

闸门通道

高浓度

载体蛋白

低浓度

凡借助于载体蛋白的帮助不消耗能量将 物质顺浓度梯度进行转运,这种方式称易化或帮助扩散。

易化扩散可运输一些亲水性物质和无机离子等。 :

载体蛋白4

高浓度

低浓度

(二)主动运输(active transport)
通过消耗代谢能量,将物质从低浓度处向高浓度 处的运输方式。

借助于镶嵌在细胞膜上专一性很强的载体蛋白,

实质:泵为 Na-K ATP 酶具有载体和酶的双重作用。
+

+

大亚基:为贯穿膜全层的脂蛋白,是该酶的催化部位。

小亚基:为细胞膜外侧半嵌合糖蛋白,其作用机制不详。

+

+

乌本苷 钠离子 钾与乌本苷结合部位

钠 浓 度 梯 度
钠结合部位
ATP

小 亚 基

大 亚 基

钾 浓 度 梯 度 倍

[30 ]

[13 ]



ADP+Pi

钾离子

细胞质

+

+
K+ Na+ Na+ Na+ Na+ Na+ Na+ Na+ Na+ Na+ Na+ Na+ Na+ Na+ Na+ Na+ Na+ Na+ K+

钠 浓 度 梯 度 倍

钾结合部位
小 小 小 亚 亚 亚 基 基 基

钾 浓 度 梯 度 倍
K+

[30 ]

Na+

Mg+

K+ Pi

[13 ]

钠结合部位
ATP
Na+ Na+ Na+ K+

Pi

ADP+Pi
K+ K+ K+ K+ K+ K+ K+ K+ K+ K+ K+ K+

K+

细胞质

K+
K+ K+ K+ K+ K+ K+ K+ + K+ K

钠钾泵

① Na+结合到膜上;②酶磷酸化;③酶构象变化, Na+ 释放到细胞外;④K+结合到细胞表面;⑤酶去磷酸化;
⑥ K+释放到细胞内,酶构象恢复原始状态

钠钾泵

钠钾泵-动画

钙泵 :细胞内外的Ca2+梯度部分是由膜 上的Ca2+泵维持的。在红细胞存在于细胞 膜上,而在肌细胞主要存在于肌浆网膜上 。一些Ca2+泵是Ca2+ -ATP酶,它能将Ca2+ 泵出细胞质或泵入某些细胞器。另一些钙 泵是一种对向运输器,由Na+电化学梯度 驱动。肌浆网上的Ca2+泵是一种膜结合 ATP酶(约1000个氨基酸)每水解一个 ATP分子可转运2个Ca2+进入肌浆网。

耦联运输
有些主动运输系统是由离子梯度中贮存的 能量驱动的,它们逆浓度梯度进入细胞的的动 力不是直接来自水解ATP,而是借助另一物质 的浓度梯度或电化学梯度为动力进行的,又称 继发性主动运输。所有这些都是协同运输,有 的是同向运输,另一些则是对向运输。如钠钾 泵间接驱动葡萄糖入胞。

小肠上皮细胞就是利用这种机制来从肠腔 吸收葡萄糖,果糖、甘露糖、半乳糖、氨基酸 等养料,再经易化扩散转运至血浆。

离子电化学梯度驱动的主动运输

由膜上的钠泵和同 向运输的特异载体蛋 白共同完成。 钠泵把钠泵出细胞 外,形成细胞内外的 钠离子浓度梯度差, 特异载体蛋白上具有 钠离子和葡萄糖(或 氨基酸)2个结合位 点。
肠上皮细胞的转运蛋白不对称分布造成 葡萄糖从肠腔到血液的跨细胞膜运输

单运输(uniport):一些载体蛋白将一种 溶质从膜的一侧运到另一侧。 协同运输:在转运一种溶质分子时,同时或 随后伴随转运另一种溶质分子。若伴随转运的溶 质转运方向相同,称同向运输(symport),转 运方向相反称为对向运输(antiport)。

对向运输

同向运输

胞 吐 作 用

吞 噬 作 用

胞 饮 作 用

吞噬体

吞饮体

二、膜泡运输
真核细胞具有较完善的内膜系统,胞外大 分子物质通过胞吞作用进入细胞内先储存于膜 性囊泡内,然后再将其送至溶酶体,进行消化 分解,这个运输过程通过囊泡完成。同样细胞 内合成的蛋白质及颗粒物质进入内质网,然后 到达高尔基体,再从高尔基体转运至其他部位 也都离不开囊泡。囊泡以出芽方式从细胞的一 种内膜细胞器脱离后又与另一内膜细胞器发生 融合,此转运过程称为膜泡运输( transport by vesicle formation)

胞吞作用和胞吐作用

大分子及颗粒物质并不直接穿过细 胞膜,而是通过一系列膜囊泡形成和 融合来完成的转运过程,该运输方 式消耗能量,属主动运输的范畴。 胞饮作用(pinocytosis) 吞噬作用(phagocytosis) 受体介导的胞吞作用(recepter mediated endocytosis )

是细胞将胞外的大分子或颗粒物质转运到细胞 内的方式。当被转运的大分子或颗粒物质靠近细胞 膜并结合于细胞表面后,膜逐渐内陷将其包围,形 成吞噬(饮)小泡进入细胞内。根据吞入物质的状 态、大小及特异程度不同,分为:

1.吞噬作用(phagocytosis): 细胞对微生
物、衰老死亡细胞及细胞碎片等大颗粒物质的转 运入胞过程。

2.胞饮作用(pinocytosis):细胞对
液体物质或细微颗粒物质的摄入和消化过程。

3.受体介导的胞吞作用(recepter
mediated endocytosis ) 需要膜受体参与的吞噬或 吞饮作用,是某些大分子物质或颗粒性物质进入细 胞的特殊方式,具有较强的特异性。

Endocytosis

(recepter mediated endocytosis)
需要膜受体参与的吞噬或吞饮作用 ,是某些大分子物质或颗粒性物质进入 细胞的特殊方式,具有较强的特异性。

受体介导入胞

由网格蛋白包被的囊泡
网格蛋白包被囊泡(clathrin-coated vesicle)是最 早发现的衣被小泡。笼形(网格, clathrin)蛋白分子由 3个重链和3个轻链组成,形成一个具有3个曲臂的 形状(triskelion)。许多笼形蛋白的曲臂部分交织在一 起,形成一个具有5边形网孔的笼子。

笼形蛋白形成的衣被中还有衔接蛋白(adaptin),介 于笼形蛋白与配体受体复合物之间,起连接作用。已 发现4种不同类型的衔接蛋白,可结合不同类型的受 体,形成不同性质的转运小泡。
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当笼形蛋白衣被小泡形成时,可溶性蛋白动力素 (dynamin)聚集成一圈围绕在芽的颈部,将小泡柄部的膜 尽可能拉近(<1.5nm),从而导致膜融合,掐断(pinch off)衣 被小泡。

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网格蛋白的结构 (a) 网格蛋白的三腿复合物;(b)网格蛋白包被亚基;(c)披网 格蛋白小泡。

去被

胞内体

融 合

融 合

初级溶酶体

受体介导的内吞作用的生物学意义
1. 胎儿摄取抗体的过程

2. 机体清除有害物质的过程
3. 特异摄取胆固醇过程

受体介导的胞吞作用过程:
在进行胞吞作用时,大分子或颗粒结合 于互补的细胞表面受体,受体聚集于有被 小窝内,在胞吞小泡内形成受体大分子复 合物进入细胞。脱去网格蛋白被膜,并与 其它囊泡融合成内体(endosome),受体 分离随转移囊泡返回细胞膜(受体循环) ,被吞入颗粒被溶酶体酶降解。

LDL颗粒

LDL受体

有被小窝
有被小泡 无被小泡 去被 胞内体部分

胞内体

融 合

融 合

吞 噬 溶 酶 体 初级溶酶体

受体与大分子颗粒分开

胞内体部分

是一种与胞吞运送物质相反的过程,是细胞将 胞内的大分子或颗粒物质转运到细胞外的方式。基 本过程是:要输出的物质先由膜包被形成小泡,小 泡再移至质膜并与质膜融合形成一裂口将内容物排 出胞外。

根据胞吐作用方式的不同将胞吐作用分为结构
性分泌和调节性分泌。 结构性分泌(constitutive pathway of secretion) 指由真核细胞高尔基体分泌的囊泡向细胞膜流动 并与之融合,然后释放内容物(分泌性蛋白)的 这一稳定过程。 调节性分泌(regulated pathway of secretion )特 化的分泌细胞产生的分泌物储存在分泌泡内,当 细胞受到外界信号刺激时,分泌泡与细胞膜融合 并释放内容物,如胰岛素的分泌过程。

分泌蛋白的两种途径
结构性分泌

调节性分泌

简单扩散
被动运输 穿膜 帮助扩散 载体蛋白介导

单运输 协同运输

同向运输 对向运输 配体门控通道 电压门控通道

持续开放
通道蛋白介导 Na+-K+泵 主动运输
(active transport)

细 胞 内 外 物 质 转 运

运输

瞬时开放

Ca2 +泵 离子梯度驱动 的主动运输 吞噬作用 同向运输 对向运输 机械门控通道

膜泡 运输

出胞作用

入胞作用

胞饮作用 受体介导入胞作用

第三节

细胞呼吸

一、呼吸作用的概念

细胞呼吸是所有生物都具有的一项重要 的生命活动。其实质是氧化分解有机物,最 终生成二氧化碳或其他产物,并且释放能量 产生ATP的总过程。
有氧呼吸
细胞呼吸的类型 无氧呼吸

有氧呼吸
?概念——指生物细胞在氧气的作用下,通过酶的催
化作用把糖类等有机物彻底氧化分解,产生出CO2和 水,同时释放出大量能量的过程。

?场所──先在细胞质基质内,后在线粒体内 ?总反应式:
C6H12O6 + 6H2O + 6O2


6CO2 + 12H2O + 能量(2870kJ)

有氧呼吸的全过程
1分子葡萄糖

[H]


2分子丙酮酸

2ATP(少量)
6H2O

第 一 阶 段

第 三 阶 段

[H]
6分子O2

2ATP(少量) 酶 第 二 阶 段


12分子H2O

34ATP(大量)
6分子CO2

1161kJ=38ATP

有氧呼吸的全过程
场所 第一阶段 细胞质基质 第二阶段 第三阶段 线粒体 线粒体 反应物 葡萄糖 丙酮酸 H2O 产物 丙酮酸 【H】 CO2 【H】 H2O 能量 少 少 多

【H】 H2O

无氧呼吸
概念——指在无氧条件下,通过酶的催化作用,生
物细胞把糖类等有机物分解成为不彻底的氧 化产物,同时释放出少量能量的过程。

场所——始终在细胞质基质内进行 总反应式
C6H12O6


2C2H5OH(酒精)+2CO2+能量

C6H12O6



2C3H6O3 (乳酸)+能量

无氧呼吸比有氧呼吸释放出的能量要少得多,未释 放的能量储存在酒精或乳酸等不彻底的氧化产物中,酒 精能燃烧,说明酒精中还储存有大量的能量。

无氧呼吸
无氧呼吸的过程
酶 酶

2C2H5OH+2CO2+能量 2C3H6O3 +能量

C6H12O6

2丙酮酸

第一阶段

第二阶段

(均在细胞质基质中完成)

两种无氧呼吸方式的具体实例
产生酒精的无氧呼吸常见的例子有:
①某些水果(如苹果)及某些植物的根在缺氧时 ②酵母菌在缺氧时

产生乳酸的无氧呼吸常见的例子有:
①马铃薯块茎、甜菜块根和玉米胚在无氧时 ② 动物的肌肉细胞在缺氧时 ③乳酸菌在无氧时

说明:微生物的无氧呼吸又称为发酵

有氧呼吸与无氧呼吸的比较
有氧呼吸 无氧呼吸 主要在线粒体中进行 在细胞质基质中进行 需要氧气参与 不需要氧气参与 分解有机物不彻底 CO2 酒精 乳酸 释放少量能量

区别

分解有机物彻底 CO2 H2O 释放大量能量

第一阶段(从葡萄糖到丙酮酸)的过 联系 程和场所(细胞质基质)完全相同;有酶 参与;都产生能量。

细胞呼吸的意义
? 为生物体的生命活动提供能量。 ? 为体内其他化合物的合成提供原料。

一、糖酵解的概述
总论
有氧情况 “三羧酸循环” CO + H O 2 2

葡 萄 糖

“糖酵解”

不需氧

丙酮酸
“乳酸发酵”、“酒精发酵” 无氧情况 乳酸或酒精

1、糖酵解的概念
糖酵解作用:在无氧条件下,葡萄糖进行分解 形成2分子的丙酮酸并提供能量。这一过程称为糖 酵解作用。是一切有机体中普遍存在的葡萄糖降 解途径,也是葡萄糖分解代谢所经历的共同途径 。也称为EMP途径。

?糖酵解是在细胞质中进行。不论有氧还
是无氧条件均能发生。

二、糖酵解过程
10个酶催化的11步反应

四 个 阶 段

第一阶段: 磷酸已糖的生成(活化) 第二阶段: 磷酸丙糖的生成(裂解) 第三阶段: 3-磷酸甘油醛转变为2-磷酸 甘油酸

第四阶段: 由2-磷酸甘油酸生成丙酮酸

⑴ 葡萄糖磷酸化生成 6-磷酸葡萄糖
O C H HO H H C C C C OH H OH OH H H O

糖酵解过程1
H C C C C C OH H OH OH

ATP
Mg2+

ADP

HO H

已糖激酶

H

O HO P HO O
-

H2C OH

H2C OH

(G)

(G-6-P)

已糖激酶(hexokinase)
激酶:能够在ATP和任何一 种底物之间起催化作用,转移磷 酸基团的一类酶。 已糖激酶:是催化从ATP转移 磷酸基团至各种六碳糖(G、F) 上去的酶。 激酶都需离子要Mg2+作为辅 助因子

⑵ 6-磷酸葡萄糖异构化 糖酵解过程1 转变为6-磷酸果糖
O C H HO H H C C C C H2C H

H2C C HO C C C H2C O

OH O H OH OH HO P O OH

OH H OH OH OH O P O OH

磷酸葡萄糖异构酶

H H

(G-6-P)

(F-6-P)

⑶ 6-磷酸果糖再磷酸化 生成1,6-二磷酸果糖
H2C C HO H H C C C H2C O OH O H OH OH HO P O OH

糖酵解过程1
OH

H2C C HO C C C H2C O

O-

-

P O OH

O H OH OH HO

ATP

Mg2+

ADP

H H

(F-6-P)

磷酸果糖激酶 (PFK)

P O OH

(F-1,6-2P)

⑷ 磷酸丙糖的生成
H2C C HO H H C C C H2C O H OH OH O HO P OH O HO O P HO O

糖酵解过程2
H2C C CH2 O OH HO O P HO O

醛缩酶
H

磷酸二羟丙酮

+
C HC H2C O

OH O

HO P OH

(F-1,6-2P)

O

3-磷酸甘油醛

⑸ 磷酸丙糖的互换
HO O P HO O OH

糖酵解过程2
H C HC O

H2C C CH2

O

OH O

HO P OH O

磷酸丙糖异构酶

H2C

磷酸二羟丙酮
(dihydroxyacetone phosphate)

3-磷酸甘油醛
(glyceraldehyde 3-phosphate)

1,6-二磷酸果糖

2× 3-磷酸甘油醛

上述的5步反应完成了糖酵解的准备阶 段。酵解的准备阶段包括两个磷酸化步骤 由六碳糖裂解为两分子三碳糖,最后都转 变为3-磷酸甘油醛。 在准备阶段中,并没有从中获得任何能 量,与此相反,却消耗了两个ATP分子。 以下的5步反应包括氧化—还原反应、 磷酸化反应。这些反应正是从3-磷酸甘油 醛提取能量形成ATP分子。

⑹ 3-磷酸甘油醛氧化为 1,3-二磷酸甘油酸
HPO4 + NAD+
H OH O HO P OH O

糖酵解过程3

2-

O

O C HC H2C

NADH+H+

C HC

O OPO 3 2-

OH O

3-磷酸甘油醛脱氢酶

HO P OH O

H2C

3-磷酸甘油醛
(glyceraldehyde 3-phosphate)

糖酵解 中唯一的 脱氢反应

1,3-二磷酸甘油酸
(1,3diphosphoglycerate)

糖酵解过程3 ⑺ 1,3-二磷酸甘油酸 转变为3-磷酸甘油酸
O C HC H2C O OPO 3 2-

ADP
Mg2+
O

ATP

O C HC H2C OH OH O

OH O

HO P OH

HO P OH O

3-磷酸甘油酸激酶

1,3-二磷酸甘油酸
(1,3diphosphoglycerate) 这是糖酵解 中第一次 底物水平 磷酸化反应

3-磷酸甘油酸
(3-phosphoglycerate)

底物磷酸化:这由已经形成的高能磷酸键与 ADP合成ATP的磷酸化类型称为底物磷酸化。 其中ATP的形成直接与一个代谢中间物 (1,3-二磷酸甘油酸)上的磷酸基团的转移 相偶联 这一步反应是糖酵解过程的第7步反应,也 是糖酵解过程开始收获的阶段。在此过程中 产生了第一个ATP。

⑻ 3-磷酸甘油酸转变 为2-磷酸甘油酸
O C HC H2C OH OH O

糖酵解过程3
O C HC OH HO O-- P
OH OH O

HO P OH O

磷酸甘油酸变位酶

H2C

3-磷酸甘油酸
(3phosphoglycerate )

2-磷酸甘油酸
(2-phosphoglycerate)

糖酵解过程4 ⑼ 2-磷酸甘油酸脱水 形成磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)
O O C H C H2C OH OH O OH P OH O C

H2O 烯醇化酶 (Mg2+/Mn2+ )

C

OH O-

OH P
+

O

CH2

OH

磷酸烯醇式 丙酮酸(PEP) 2-磷酸甘油酸

氟化物能与Mg2+络合 而抑制此酶活性

⑽ 磷酸烯醇式丙酮酸 转变为烯醇式丙酮酸
O C C CH2 OH OOH P
+

糖酵解过程4

O

ADP
Mg2+, K+

ATP

O C C CH2 OH OH

OH

丙酮酸激酶
(PK )

磷酸烯醇式丙酮酸

烯醇式丙酮酸

也是第二次底物水平磷酸化反应

⑾ 烯醇式丙酮酸 转变为丙酮酸
COOH C OH CH2

糖酵解过程4

自发进行

COOH C O CH3

烯醇式丙酮酸 (enolpyruvate)
ADP ATP

丙酮酸 (pyruvate)

磷酸烯醇式丙酮酸

丙酮酸激酶

丙酮酸

Glu

E1

G-6-P

F-6-P

ATP ADP

E2 F-1, 6-2P ATP ADP

糖 酵 解 的 代 谢 途 径

E1:己糖激酶

磷酸二羟丙酮

3-磷酸甘油醛

E2: 6-磷酸果糖激酶-1
E3: 丙酮酸激酶

NAD+ NADH+H+

1,3-二磷酸甘油酸
ADP ATP

乳酸
NAD+
NADH+H+ ATP ADP E3

3-磷酸甘油酸
2-磷酸甘油酸 磷酸烯醇式丙酮酸

丙酮酸

三、糖酵解中产生的能量
糖酵解过程中ATP的消耗和产生


葡 萄 糖 → → 6 - 磷酸果糖


6-磷酸葡萄糖 1,6-二磷酸果糖 3-磷酸甘油酸 丙 酮 酸

ATP
-1 -1 2× 1 2× 1

1,3-二磷酸甘油酸 → 磷酸烯醇式丙酮酸 →

葡萄糖+2Pi+2ADP+2NAD+ 2丙酮酸+2ATP+2NADH+2H+ +2H2O

四、糖酵解意义
1、主要在于它可在无氧条件下迅速提供少量的 能量以应急.如:肌肉收缩、人到高原。 2、是某些细胞在不缺氧条件下的能量来源。 3、是糖的有氧氧化的前过程,亦是糖异生作用 大部分逆过程.非糖物质可以逆着糖酵解的途径 异生成糖,但必需绕过不可逆反应。 5、糖酵解也是糖、脂肪和氨基酸代谢相联系的 途径.其中间产物是许多重要物质合成的原料。 6、若糖酵解过度,可因乳酸生成过多而导致乳 酸中毒。

五、丙酮酸的去路
1、酵母在无氧条件下将丙酮酸转化为乙醇和CO2。 (l)丙酮酸脱羧
丙酮酸脱羧酶 CH3COCOOH 丙酮酸 TPP CH3CHO + CO2 乙醛

(2)乙醛被还原为乙醇
CH3CHO + NADH + H+ 乙醛 乙醇脱氢酶 Zn+ CH3CH2OH + NAD+ 乙醇

葡萄糖进行乙醇发酵的总反应式为: 葡萄糖 + 2Pi + 2ADP 2乙醇 + 2CO2 + 2ATP

2、丙酮酸还原为乳酸
O H3C C C O OH

乳酸脱氢酶

OH H3 C C H

O C OH

丙酮酸

(pyruvate)
O C HC H2C O OPO
-

NADH+H+

NAD

+

乳酸

(lactate)
O C HC H OH O

3

2

Pi
3-磷酸甘油醛脱氢酶

OH O

HO P OH O

HO P OH O

H2C

1,3-二磷酸甘油酸

3-磷酸甘油醛

3、在有氧条件下,丙酮酸进入线粒体 生成乙酰CoA,参加TCA循环(柠檬 酸循环),被彻底氧化成C2O和H2O。
丙酮酸+NAD+ +CoA 乙酰CoA+CO2+NADH+H+

4、转化为脂肪酸或酮体。当细胞ATP 水平较高时,柠檬酸循环的速率下降, 乙酰CoA开始积累,可用作脂肪的合 成或酮体的合成。

六、 糖有氧分解(三羧酸循环) 概念:在有氧的情况下,葡萄糖酵 解产生的丙酮酸氧化脱羧形成乙酰 CoA。乙酰CoA经一系列氧化、脱 羧,最终生成C2O和H2O并产生能量 的过程. 一.三羧酸循环的概念 因为在循环的一系列反应中,关键 的化合物是柠檬酸,所以称为柠檬酸 循环,又因为它有三个羧基,所以亦称 为三羧酸循环, 简称TCA循环。由于 它是由H.A.Krebs(德国)正式提出 的,所以又称Krebs循环。

三羧酸循环在线粒体基质中进行的。丙 酮酸通过柠檬酸循环进行脱羧和脱氢反应; 羧基形成CO2,氢原子则随着载体(NAD+、FAD )进入电子传递链经过氧化磷酸化作用, 形成水分子并将释放出的能量合成ATP。
黄素腺嘌呤二核苷酸(FAD)

有氧氧化是糖氧化的 主要方式,绝大多数组 织细胞都通过有氧氧化 获得能量。

有氧氧化的反应过程
? 糖的有氧氧化代谢途 径可分为:葡萄糖酵解、 丙酮酸氧化脱羧和三羧 酸循环三个阶段。
G(Gn) 细胞质 基质

丙酮酸

乙酰CoA
线粒体

H2O

[O]

TAC循环 ADP
NADH+H+ FADH2 CO2

ATP

一、丙酮酸氧化脱羧生成乙酰辅酶A
COOH C O CH3
丙酮酸 辅酶A

NAD+

NADH+H+

+ CoA-SH

丙酮酸
脱氢酶系

CO~SCoA + C O2 CH3
乙酰CoA

丙酮酸+ CoA-SH+ NAD+ 乙酰CoA + C O2 + NADH+H + 多酶复合体:是催化功能上有联系的几种酶通过非 共价键连接彼此嵌合形成的复合体。其中每一个酶都 有其特定的催化功能,都有其催化活性必需的辅酶。

二、乙酰CoA进入三羧酸循环彻底氧化 (线粒体)

? 反应过程 ? 反应特点
? 意 义

⑴ 乙酰CoA与草酰乙酸 缩合形成柠檬酸
乙酰辅酶A

TCA循环

关键酶
柠檬酸合成酶

CH3CO~SCoA
H 2O O C COOH
H2C COOH
草酰乙酸

H2C COOH HO C COOH H2C COOH

HSCoA

柠檬酸 (citrate)

乙酰CoA+草酰乙酸

柠檬酸 + CoA-SH

⑵ 柠檬酸异构化生成异柠檬酸
H2O
H2C COOH HO C COOH H CHCOOH
H2C COOH C COOH HC COOH

TCA循环

H2C COOH H C COOH HO CHCOOH

柠檬酸

顺乌头酸
顺乌头酸酶
柠檬酸

异柠檬酸

异柠檬酸

⑶ 异柠檬酸氧化脱羧 生成α-酮戊二酸
H2C COOH HC COOH HO C COOH H

TCA循环
H2C COOH CH2 O C COOH
α-酮戊二酸

NAD+
H2C COOH HC COOH O C COOH
草酰琥珀酸

异柠檬酸 NADH+H+

CO2 关键酶

异柠檬酸脱氢酶

异柠檬酸+NAD+

α-酮戊二酸 +CO2+NADH+H+

⑷ α-酮戊二酸氧化脱羧 生成琥珀酰辅酶A
H2C COOH CH2 O C COOH

TCA循环

HSCoA NAD+

H2C COOH CH2 O C SCoA

α-酮戊二酸

关键酶

NADH+H+ CO

2

琥珀酰CoA

α-酮戊二酸脱氢酶系 α-酮戊二酸 + CoA-SH+ NAD+ 琥珀酰CoA + C O2 + NADH+H+

⑸ 琥珀酰CoA转变为琥珀酸
琥珀酰CoA合成酶
H2C COOH CH2 O C SCoA

TCA循环

HSCoA

H2C H2C

COOH COOH

GDP+Pi

GTP

琥珀酸

琥珀酰CoA ATP 琥珀酰CoA + GDP + Pi

ADP
琥珀酸+ GTP + CoA-SH

⑹ 琥珀酸氧化脱氢生成延胡索酸
FAD
H CH COOH H CH COOH

TCA循环

FADH2
HOOC CH

琥珀酸脱氢酶

HC COOH

琥珀酸 (succinate)

延胡索酸 (fumarate)

琥珀酸 + FAD

延胡索酸 +FADH2

TCA循环
⑺ 延胡索酸水化生成苹果酸
H2O
HOOC CH HC COOH

H2C COOH

延胡索酸酶

HO CH COOH

延胡索酸 (fumarate)

苹果酸 (malate)

延胡索酸 + H2O

苹果酸

⑻ 苹果酸脱氢生成草酰乙酸
NAD+
H2C COOH HO C COOH H

TCA循环

NADH+H+

H2C COOH O C COOH

苹果酸脱氢酶

苹果酸 (malate)

草酰乙酸
(oxaloacetate)

苹果酸 + NAD+

草酰乙酸 + NADH+H+

CH2CO~SoA (乙酰 辅酶A)

O C COOH O C COOH
草酰乙酸 2H NAD+

H C COOH H22C COOH

CH2 COOH HO-C COOH
柠檬酸

H2C COOH
H2C COOH

HO CHCOOH
苹果酸

CH2 COOH

HOOC CH
延胡索酸 2H

三羧酸循环总图 P

HC HO-C

COOH COOH
异柠檬酸 CO2

HC COOH
CH2 COOH H2C COOH
琥珀酰CoA 琥珀酸

CH2 COOH H2C O=C
2H

2H

FAD

CH2 COOH H2C CO~SCoA

COOH
NAD+

NAD+

GTP

α-酮戊二酸 CO2

三羧酸循环特点
① 循环反应在线粒体(mitochondrion)中进 行,为不可逆反应。 ② 三羧酸循环的关键酶是柠檬酸合成酶、 异柠檬酸脱氢酶和?-酮戊二酸脱氢酶系。
③ 循环的中间产物既不能通过此循环反应 生成,也不被此循环反应所消耗。

④ 三羧酸循环中有两次脱羧反应,生成两
分子CO2。

⑤ 循环中有四次脱氢反应,生成三分子
NADH和一分子FADH2。

⑥ 循环中有一次底物水平磷酸化,生成一
分子GTP。

⑦ 每完成一次循环,氧化分解掉一分子乙
酰基,可生成12分子ATP。

糖有氧氧化过程中ATP的生成
反 应 第一阶段 两次耗能反应 两次生成ATP的反应 第二阶段 一次脱氢(NADH+H+) 一次脱氢(NADH+H+) 第三阶段 三次脱氢(NADH+H+) 一次脱氢(FADH2) 一次生成ATP的反应 净生成 ATP -2 2×2 2×2 或2×3 2×3 2×3×3 2×2 2×1 36或38

三羧酸循环小结
乙酰辅酶A+3NAD+ +FAD+Pi+2 H2O+GDP 2 CO2+3(NADH+H+ )+FADH2+ HSCoA+GTP
? TCA运转一周的净结果是氧化1分子乙酰 CoA,草酰乙酸仅起载体作用,反应前后无 改变。

?TCA中的一些反应在生理条件下是不可逆的, 所以整个三羧酸循环是一个不可逆的系统 ?TCA的中间产物可转化为其他物质,故需不 断补充

乙醛酸循环——三羧酸循环支路
CoASH

乙酰CoA

草酰乙酸

CoASH 乙酰CoA 乙 醛 ② 酸

? 乙醛酸循 环在异柠 柠檬酸 檬酸与苹 果酸间搭 了一条捷 ① 异柠檬酸 径。(省 了6步)
琥珀酸

苹果酸 三羧酸循环

4.4.4 电子传递链和氧化磷酸化
? NADH、FADH2中的能通过电子传递链释放并转 移到ATP中。

? 电子传递链:存在于线粒体内膜上的一系列
电子传递体。 ? 糖酵解、柠檬酸循环产生的NADH和FADH2中的 高能电子,沿着呼吸链上各电子传递体的氧化还

原反应而从高能水平向低能水平顺序传递,最后
到达分子氧。

细胞呼吸中的电子传递链

? 氧化磷酸化:电子传递过程中高能电子释
放的能,通过磷酸化被储存到ATP中。这里 发生的磷酸化作用和氧化过程的电子传递紧 密相关,称氧化磷酸化。

? 化学渗透学说:1961 英 Mitchell提出,
解释氧化磷酸化的作用机制。

电子传递体和蛋白质复合体

H+

ADP

电 化 学 梯 度
H+

ATP

化学渗透学说

呼吸作用产生的ATP统计
1分子葡萄糖经过呼吸作用产生的ATP统计:
糖酵解
丙酮酸脱羧 底物水平磷酸化 己糖分子活化 产生2 NADH 2 NADH 底物水平磷酸化 产生6 NADH 2 FADH2 4ATP (细胞质) -2ATP (细胞质) 5 或 3ATP(线粒体) 5 ATP (线粒体) 2 ATP (线粒体) 15ATP (线粒体) 3 ATP (线粒体)

三羧酸循环

总计

32 或 30 ATP

糖酵解产生的2分子NADH不能在细胞质中进 行氧化磷酸化,因为: ?氧化磷酸化只能在线粒体中通过电子传递链

进行;
? NADH不能透过线粒体膜。 实际通过磷酸甘油环路或苹果酸-天冬氨酸 环路进行。

磷酸甘油环路 NADH本身不进入线粒体,它的电子由3-磷酸
甘油带入线粒体。 3-磷酸甘油穿膜运输2个电子,消耗1分子ATP ,因此,1个NADH实际上只形成1.5分子

ATP。

苹果酸-天冬氨酸环路
NADH的电子由苹果酸带入线粒体,苹果酸释放
电子成草酰乙酸,草酰乙酸再转变成天冬氨酸穿过

线粒体膜进入细胞质;细胞质中天冬氨酸再经草酰
乙酸转变成苹果酸,进入下一轮循环。此过程

NADH的电子运输不耗能, 1个NADH形成2.5
分子ATP。

4.4.5 发酵作用
? 无氧呼吸:细菌等利用无机物代替氧作为最

终的电子受体进行呼吸。
? 发酵:厌氧细菌和酵母菌在无氧条件下获取 能量的过程。 ? (1)酒精发酵: 葡萄糖经糖酵解成丙酮酸,丙酮酸脱羧,放 出CO2而成乙醛,乙醛接受H+还原成酒精。

(2)乳酸发酵:
某些微生物(乳酸菌)、高等动物(人)
葡萄糖酵解产生的丙酮酸不经过脱羧,直接

接受H+还原成乳酸。



无氧呼吸的效率远比有氧呼吸低(1/20),但

可作为O2供应不及时的应急措施。

4.4.6 各种分子的分解和合成
? 氨基酸、脂肪酸的氧化,都首先转化为某种中 间代谢物,再进入糖酵解或柠檬羧酸循环。 ? 氨基酸氧化:先脱氨,再进入呼吸代谢途径。 ? 脂肪酸氧化:转化为乙酰CoA,再进入柠檬酸

循环。
? 甘油:转变为磷酸甘油醛,进入糖酵解过程。

各种分子分解代谢的三个阶段
第一阶段 淀 粉 脂 肪 蛋 白 质

葡萄糖
第二阶段

甘油 脂肪酸

氨基酸

乙酰CoA
CoA O2 H2O

第三阶段

柠檬酸循环

2H

氧化磷酸化
ATP

ADP+Pi CO2

脂肪酸 脂肪

蛋白质
氨基酸

甘油

☆ 能的利用
? 细胞呼吸作用释放的能用于细胞的各种生命 活动: (1) 细胞生长、分裂时合成物质; (2) 恒温动物维持体温; (3) 细胞主动运输; (4) 动物机械活动; (5)萤火虫发光、电鳗放电等 * 能都由ATP的化学键能转变而来。

4.5 光合作用
? 光合作用:绿色自养植物
将光能转换为有机分子的化 学能的过程。 ? 光合作用为异养生物提供食 物和氧气,是地球上绝大多 数生物赖以生存的基础。

4.5.1 光合作用引论
1.光合作用的发现 ? 柳树实验:17世纪van Helmont将2.3 kg的小柳树种在 90.8 kg干土中,雨水浇5年后,小柳树重76.7kg,而土 仅减少57 g。由此,他认为植物从水中取得所需的物 质。 ? Joseph Priestley(1772):密闭容器、小鼠、薄荷; ? Jan Ingenhousz(1779):植物净化空气依赖光照; ? J. Senebier(1782):植物照光吸收CO2,释放O2; ? N.T. De Saussure(1804):水参与光合作用; ? j. Sachs(1864):光合作用产生葡萄糖 。 ? 光 ? 6CO2+6H2O C6H12O6+6O2 ? 绿色细胞

? 希尔反应:1937,R. Hill用离体叶绿体培养
证明,光合作用放出的O2,来自H2O。 ? 40年代初,用18O同位素示踪,更进一步证 明光合作用放出的O2,来自H2O。

? 光合作用通式:
? 6CO2+12H2O C6H12O6+6H2O+6O2

2.光合作用概述
? 光合作用是地球上最重要的化学过程,为地球上绝 大多数的生物提供食物。

? 自养生物:能进行光合作用的生物是自养生物。 ? 异养生物:依靠光合作用产物生活的生物是异养生
物。

? 光合作用是吸能反应,利用太阳光能把CO2转变为糖, 并将能量贮存在糖分子内。

光合作用分两个阶段:
? 光反应:将光能变成化学能并产生氧气。在叶绿
体类囊体膜中,发生水的光解、O2的释放、ATP及

NADPH的生成,需要光。

? 碳反应:在叶绿体基质中,利用光反应形成的
ATP和NADPH,将CO2还原为糖,不需光直接参
与,但也必须在光下进行。

光反应

碳反应

4.5.2 光反应
1. 叶绿素对光的吸收
? 在高等植物中,光合色素位于类囊体膜中。

? 作用:吸收日光。
? 吸收光谱:光合色素对不同波长光的吸收率。 ? 吸收高峰在红光区、蓝光区,绿光被大量反射 或透射过叶片,故植物叶片显示为绿色。

德国科学家恩吉尔曼(C. Engelmann)实验:

研究光合作用的作用光谱,
水绵,好氧细菌,棱镜,显微镜,

得出在红光区和蓝光区光合作用最强。

? 主要作用的色素是叶绿素—叶绿素a、叶绿素b,
叶绿体中还有类胡萝卜素—胡萝卜素、叶黄素。

? 直接参与光合作用的色素只有叶绿素a;

叶绿素b和类胡萝卜素吸收的光传递给叶绿
素a后才能被光合作用利用,称为辅助色素。 ? 色素吸收光的实质是色素分子中的一个电子得到
光子中的能量,从基态进入激发态,成为激发电子。

2.光系统
? 光系统:叶绿体中的光合色素有规律地组成的许多特殊的
功能单位。 ? 每一系统包含250-400个叶绿素和其他色素分子。

? 反应中心:光系统中1-2个高度特化的叶绿素a分子,在红
光区的吸收高峰略远于一般叶绿素a分子。

? 天线色素:光系统中作用中心以外的所有各种色素分子。

作用——将吸收的光能传递给作用中心的叶绿素a分子。

光子

激发天线叶绿素 放出高能电子 受体

共振传递能量 电子传递链

P700、P680

叶绿体中有两种光系统:
PS I:反应中心叶绿素吸收高峰在700 nm,称P700

PS II:P680为反应中心。
☆ 2个光系统之间有电子传递链相连接。

3.光合电子传递链

两光合作用系统间的协同作用

? 光合磷酸化:光合作用中,质子穿过类囊体膜上的
ATP合成酶复合体上的管道从类囊体腔流向叶绿体基 质,同时将能量通过磷酸化而贮存在ATP中,这一磷 酸化过程在光合作用过程中发生,称为光合磷酸化。

?氧化磷酸化、光合磷酸化比较

光合磷酸化与氧化磷酸化的异同
项 目
进行 部位 ATP 形成 电子 传递 能量 状况 H2O 的关系 质子泵

相同点
均在膜上进行
均经ATP合成酶形 成 均有一系列电子传 递体

不同点 光合磷酸化 氧化磷酸化 类囊体膜 线粒体内膜 在膜外侧 在膜内侧
在光合链上
来自光能的激发, 贮藏能量 H2O的光解
PQ穿梭将H+ 泵到膜 内

在呼吸链上
来自底物的分解, 释放能量 H2O的生成
UQ穿梭将 H+ 泵到膜 外

均有能量转换

均与H2O有关
均有质子泵参与

?非环式光合磷酸化
PS I、PS II 2个系统参与,伴随水的裂解、O2的释放
、NADPH的形成、ATP的形成等作用过程,电子传递

的途径不是环式的,故称为:非环式光合磷酸化。

环式光合磷酸化: 当NADP+供应不足时,PS I中P700释

放的电子经
可溶性Fd PQ Cytb6-f PC

P700
环式光合磷酸化不生成NADPH,也不发生水的裂解
和O2的释放,只是电子在电子传递链上传递时,有一
定的质子积累,可形成一定量的ATP。

4.5.3 碳反应
1.光合碳还原循环
? 碳反应: 叶绿体基质中进行;
? 光反应中生成的ATP和NADPH在CO2的还原中分别
被用作能源和还原物质。

? RuBP羧化酶(Rubisco):二磷酸核酮糖羧化酶
? Calvin循环:CO2固定和还原为糖的全部过程。
? 生产一个可用于细胞代谢和合成的G3P,需要9个 ATP分子和6个NADPH分子参与。

3个阶段:
① CO2固定

② 氧化还原反应
③ RuBP的再生

2. C4植物和光呼吸 ? C3途径和C3植物: CO2固定的第一个产
物是三碳的3-磷酸甘油酸,因而称C3途径。 具有这一CO2固定途径的植物称为C3植物。 ? 干旱炎热时关闭气孔,减少水分蒸发,但同 时CO2不能进入叶片,O2不能逸出

CO2分压低、 O2分压高

光呼吸
光呼吸:植物在光照下、在光合作用的同时
发生的吸收O2、释放CO2的呼吸。

? 过程:
? CO2分压低、 O2分压高时,RuBP与O2结合

而发生。
? 来自叶绿体的乙醇酸在过氧化物酶体中氧化。

☆ 吸收O2放出CO2; ☆ 光照下,CO2低,

O2浓度增高时进行;
☆ 分解有机物,不产

生ATP或NADPH。

C4途径和C4植物:CO2固定的第一个产物是四碳

的草酰乙酸,因而称C4途径。具有这一CO2固定途
径的植物称为C4植物。 C3和C4叶结构的不同。

C4 C3

磷酸烯醇式丙酮酸 草酰乙酸 CO2 C4
丙酮酸

苹果酸

CO2

C3

景天酸途径( CAM途径)
在仙人掌科、凤梨科等植物中进行。 生长在干旱地区,气孔白天关闭,夜间 张开。

(1) 夜间固定CO2,产生苹果酸,贮藏于液泡中。
(2) 白天有机酸脱羧,参加卡尔文循环。

4.5.4 环境因素影响光合作用
? 内部因素对光合作用的影响 不同叶龄——叶绿素含量和RuBP羧化酶活性不

同——光合能力不同.
? 影响光合作用最大的环境因素有3种: 光强度、温度、CO2浓度

(1)光:光合作
用的能量来源;

可调节气孔运动,
控制CO2供应。

光饱和点:
使光合速率达到 最大值的最低光 照强度称光饱和 点。

(2)温度
一定范围内,随温度增高光合作用增强,温度过 高,光合速率下降。 低温:酶钝化 高温:酶失活 叶绿体结构破坏

呼吸大于光合
叶绿体结构破坏 气孔开度小 蒸腾失水多 CO2吸收少

┌ 最高温度:40-50℃ 三基点 │ 最适温度:25-35℃ └ 最低温度:5-7℃

(3)二氧化碳:光合作用的原料
CO2饱和点:植物的光合速率随着CO2浓度增高 而增高,但达到一定浓度后,再增高CO2浓度,光 合速率不再增加,此时的CO2浓度称为CO2饱和点 。 与光强度对光合作用的影响类似。

(4)水分:光合作用的原料
缺水——光合速率降低

气孔开度减小, CO2供应减少;
叶片生长缓慢,光合面积减少;

光合产物运输受阻,反馈抑制增强。

(5)矿质元素:
N、Mg----叶绿素组成 P、Cu、Fe----磷酸化(NADP、ATP) K、Mg----激活剂 K----气孔调节 Fe、Cu、Zn、Mn----叶绿素合成

Cl、Mn----水光解(活化剂)

—————————————————————普通生物学? 细胞? 细胞代谢

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陈阅增普通生物学第3版课后思考题(完整版)

陈阅增普通生物学第3版课后思考题(完整版)_其它_高等教育_教育专区。陈阅增普通...第四章. 细胞代谢 1、人体的细胞不会用核酸作为能源。试分析其理由。 3、曾...


普通生物学(细胞的组成与结构)

普通生物学第4章--细胞代谢... 202页 5财富值 普通生物学 第四章 细胞代... 89页 2财富值 细胞的分子组成与结构 11页 免费 普通生物学03-细胞 32页 1...


普通生物学复习题

普通生物学复习题(一) 第一章 绪论 1、生物学的概念。 是研究生物和生命现象...第四章 细胞代谢 1、细胞代谢(或称新陈代谢、代谢)的概念。 细胞代谢指细胞...


普通生物学

普通生物学_农学_高等教育_教育专区。科学教育专业课程教学大纲 普通生物学一、课程...细胞呼吸 六、光合作用 七、细胞中各种物质代谢的相互关系 第四章 细胞分裂和...


普通生物学 名词解释简答题部分答案

普通生物学 名词解释简答题部分答案_研究生入学考试_高等教育_教育专区。第二章...第四章 细胞代谢 名词解释 ATP:腺苷三磷酸的缩写。是一种核苷酸,有 3 个磷酸...


617-普通生物学

617-《普通生物学》考试大纲 一、考试性质 《普通生物学》是生物类(植物学、...第四章 细胞代谢 (一)能与细胞; (二) 酶; (三)物质的跨膜转运; (四)...


《普通生物学》课程教学标准

普通生物学》课程教学标准一、课程说明 1.课程编码 2.课程性质: 普通生物学...第二章 细胞的形态结构 第三章 细胞代谢 第四章 细胞分裂和细胞周期 第五章...

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