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生物奥林匹克竞赛培训(生态学)3


第3章 群落生态学

第一节

生物群落的概念

? 一、生物群落的定义 ? 生物群落(biotic community):为在特 定空间或特定生境中,具有一定的生物种 类组成及其与环境之间相互作用、相互影 响,具有一定的外貌及结构,包括形态结 构与营养结构,并具特定功能的生物集合 体。也可以说,一个生态系统中具生命的

部分即生物群落。 生物群落=植物群落+动物群落+微生物群落

二、群落的基本特征
? (一) 具有一定的物种组成 ? (二)群落中各物种间相互联系 ? (三)群落具有自己的内部环境 ? (四)群落具有一定的结构 ? (五)具有一定的动态特征 ? (六)具有一定的分布范围 ? (七)群落具有边界特征 ? (八)群落中各物种不具有同等的群 落学重要性

(一)具有一定的种类组成
任何一个生物群落都是由一定的植物、动物、微 生物种群组成的。不同的种类组成构成不同的群落类 型。因此,种类组成是区别不同群落首要特征。一个 群落中种类成分及每个物种的个体数量的多少,是度 量群落多样性的基础。

(二)各物种之间相互联系
群落中的物种有规律的共处,即是在有序状态下 的共存。诚然,生物群落是生物种群的集合体,但并 非种群的简单组合。 1.一个群落必须经过生物对环境 的适应;2.生物种群间的相互作用、相互影响,形成 具有一定种类组成、结构和外貌的集合体。

(三)具有自己的内部环境
生物群落在形成过程中,生物不仅 对环境具有适应作用,同时,生物对环 境具有巨大的改造作用。随着群落发育 到成熟阶段,群落的内部环境也发育成 熟。群落内部的环境,如温度、湿度、 光照等都不同于群落外部。不同群落, 其内部环境存在明显的差异。

(四)具有一定的结构
生物群落是生态系统的一个结构单元, 它本身除具有一定的种类组成外,还 具有一系列的结构特征。例如,生活 型组成、物种的分布格局、成层性、 季相、捕食者和被捕食者的关系等。

(五)具有一定的动态特征
任何一个生物群落都有其发生、发展、 成熟、衰败及灭亡的过程。生物群落就 像一个生物个体一样,在它的一生中都 处于不断地发展变化之中。其运动变化 的形式包括季节动态、年际动态、演替 与演化。

(六)具有一定的分布范围
任何一个生物群落都分布在特定的地 段或特定的生境上,不同群落的生境 和分布范围不同。无论从全球范围还 是从区域角度来讲,不同生物群落都 是按照一定的规律分布。

(七)具有边界特征
在自然条件下,有些群落具有明显的边界,如 水生群落与陆生群落之间的边界,可以清楚地 加以区分;有的则不具有明显边界,而处于连 续地变化之中。如草甸草原和典型草原的过渡 带,典型草原和荒漠草原的过渡带等。前者见 于环境梯度变化较陡,或者环境梯度突然中断 的情形。例如,地势变化较陡山地的垂直带, 陆地环境和水生环境的边界处(池塘、湖泊、 岛屿等)。但两栖类(如蛙)常常在水生群落 与陆地群落之间移动,使原来清晰的边界变得 复杂。

(八)各物种不具有同等重要性

在一个群落中,有些物种对群落的结构、 功能以及稳定性具有重大贡献,而有些 物种却处于次要和附属地位。根据它们 在群落中的地位和作用,物种可以分为 优势种、建群种、亚优势种、伴生种以 及偶见种或罕见种。

群落交错区
? 在多数情况下,不同群落类型之间 都存在过渡地带,被称为群落交错 区(ecotone),并导致明显的边缘 效应。

第二节

群落的种类组成

? 群落最小面积,也就是说至少要求这样 大的空间,才能包括组成群落的绝大多 数物种。植物群落的最小面积比较容易 确定,用下述方法即可求得。但动物群 落的最小面积较难确定,常采用间接指 标(如根据大熊猫的粪便、觅食量等指 标)加以统计分析,确定其最小面积。

群落最小面积的确定

? 群落最小面积,可以反映群落结构特征。 组成群落的物种越丰富,群落的最小面 积越大。如西双版纳热带雨林,由于环 境条件优越,群落结构复杂,物种多样 性十分丰富,其最小群面积可达2500㎡, 群落内主要高等植物在130种左右;而 东北小兴安岭红松林群落,最小面积为 400㎡,主要高等植物仅40种左右。

一、种类组成的性质分析
在植物群落研究中,常根据物种在群落中的作用而 进行分类。 (一)优势种和建群种 优势种(dominant species):对群落的结构和群 落环境的形成有明显控制作用的植物。他们通常个 体数量多、投影盖度大、生物量高、体积较大、生 活能力较强,即优势度较大的种。 建群种(constructive species):优势层(指乔木 层)中的优势种称为建群种。 在森林群落中,乔木层中的优势种既是优势种,又 是建群种;而灌木层中优势种就不是建群种,原因 是灌木层在森林群落中不是优势层。

(二)亚优势种 (subdominant species)
指个体的数量与作用都次于优势种, 但在决定群落性质和控制群落环境方 面仍起着一定作用的植物种类。

(三)伴生种(companion species)
伴生种为群落常见种类,它与优势种 相伴存在,但不起主要作用。

(四)偶见种或罕见种(rare species)
偶见种是那些在群落中出现频率很低 的种类,多半是由于种群本身数量稀 少的缘故。

二、种类组成的数量特征
(一)物种的个体数量指标 1.丰富度(species richness) 丰富度是指一个群落所包含的物种数目,是研究群落首 先应该了解的问题。 2.多度(Abundance) (1)定义:表示一个物种在群落中的个体数量。 (2)多度的统计法:一是个体的直接计算法,即“记名 计算法”,对树木种类,或者在详细的群落研究中,就 常用记名计算法;另一是目测估计法。一般在植物个体 数量多而植物体形小的群落(如灌木、草本群落),或 者在踏察中,常用目测估计法。目测估计法是按预先确 定的多度等级来估计单位面积上个体的多少。

3.密度(Density)
? 密度是指单位面积上的植物株数,用公式表示: ? d(密度)=N/S 式中:d—密度; N—样地内某种植物的个体数目; S—样地面积。 相对密度(relative density): 样地内某一种的 个体数占全部种个体数的百分比。 No. of one species/ total no. x 100% 密度比(density ratio):某一物种的密度占群 落中密度最高的物种密度的百分比。

4.盖度
? 定义:植物地上部分垂直投影面积占样地面积的 百分比叫投影盖度,简称盖度。 植物基部覆盖面积称为基部盖度,草本植物的基 部盖度以离地0.03米处的草丛断面积计算,树种 的基部盖度以某一树种的胸高(离地1.3米)断 面积与样地内全部物种的断面积之比来计算,这 种基部盖度又称显著度(dominance),或称为 优势度。 ? 相对盖度:群落中某一物种的盖度占所有物种盖 度之和的百分比。 ? 盖度比:某一物种的盖度与盖度最大物种的盖度 比。

5.频度
? 频度:某物种在调查范围内出现的频率。 ? F(频度)=ni(某物种出现的样方数) /N(样方总数)×100% ? 相对频度:某一物种的频度占全部物种 频度之和的百分比。

Raunkiaer频度定律
? 频度属于A级(1%-20%)的植物种类 占53%,属于B级(21-40%)者有14%, C级(41-60%)有9%,D级(61-80%) 有8%,E级(80-100%)有16%,按 其所占比例的大小,五个频度级的关 系:A>B>C≥ D<E。

? 6.高度( height ):
高度比 =某物种的高度/最高物种的高度 X 100%。 ? 7.重量( Weight):衡量种群生物量 ( Biomass )或现存量的指标。 草本或小灌木可用排水法;大树:V= shf, 其中s为胸高断面积;h为高;f为形数(可 查表)。

? 8.体积(Volume):占有空间大小的量度。

(二)物种的综合数量指标
? 1.优势度(dominance) ? 2.重要值(importance value)
? 3.综合优势比(synthetic dominance ratio )

? 1.优势度(Dominance): 表示物种在群 落中的地位和作用。
? 表达方式有:盖度+体积+重量or盖度 +多度or重量x盖度x多度。 ? 优势度是确定物种在群落中生态重要性 的指标,优势度大的物种就是群落中的 优势种。确定植物优势度时,指标主要 是物种的盖度和密度。动物一般以个体 数或相对多度来表示。

2.重要值(importance value)
? 在森林群落中,Curtis等(1951)提出 用重要值来表示每一个物种的相对重要 性。 ? 森林群落:重要值=相对密度(%)+相 对频度(%)+相对显著度(%)。 ? 草原群落:重要值=相对密度(%)+相 对频度(%)+ 相对盖度(%) 。

四、生物多样性(biodiversity)
(一)生物多样性及水平 ? 1.生物多样性:生物种的多样化和变异性以 及物种生境的生态复杂性。 ? 2.三个水平: 遗传多样性:生物个体中所包含的遗传信息 的总和。 物种多样性:地球上多种多样的生物类型及 种类。 生态系统多样性:是生物圈中生物群落、生 境和生态过程的丰富程度。

3. 物种多样性的含义
(1)物种的数目或丰富程度(richness): 指一个群落或生境中物种数目的多寡。

(2)物种的均匀程度(evenness):指一个生 物群落或生境中全部物种个体数目的配置 状况。

(三)物种多样性的梯度变化
1.纬度梯度:从热带到两极随着纬度的增加,群落的物种 多样性有逐渐减少的趋势。如北半球从南到北,随着纬 度的增加,植物群落依次出现为热带雨林、亚热带常绿 阔叶林、温带落叶阔叶林、寒温带针叶林、寒带苔原, 伴随着植物群落有规律的变化,物种丰富度和多样性逐 渐降低。 2.海拔梯度:在大多数情况下,物种多样性与海拔高度呈 负相关,即随着海拔高度的升高,群落物种多样性逐渐 降低。 3.在海洋或淡水水体中,物种多样性有随深度增加而降低 的趋势。 4.时间梯度:大多数研究表明,在群落演替的早期,随着 演替的进展,物种多样性增加。在群落演替的后期,当 群落中出现非常强的优势种时,物种多样性会降低。

(四)决定物种多样性的因素
1.进化时间学说:热带群落比较古老,进化时 间较长,并且在地质年代中环境条件稳定, 很少遭受灾害性气候变化,所以群落的物种 多样性较高。而温带和极地群落,地质年代 比较晚,遭受灾害性气候变化较多,所以物 种多样性较低。

2.生态时间学说:认为物种分布区的扩大需要 一定时间。因此,物种从多样性高的热带扩 展到多样性低的温带需要足够的时间,而且 还需要畅通的道路。

3.空间异质性学说:物理环境越复杂,或空间异质性 越高,动植物群落的复杂性也越高,物种多样性越 大。如山区物种多样性明显高于平原;群落中小生 境越丰富多样,物种多样性越高。
4.气候稳定学说:气候越稳定,变化越小,动植物的 种类越丰富。在生物进化的地质年代中,地球上唯 有热带的气候可能是最稳定的,通过自然选择,形 成了大量狭生态幅和特化的种类。 5.竞争学说:在环境严酷的地区,如极地和温带,自 然选择主要受物理因素控制。但在气候温和而稳定 的热带地区,如热带,生物之间的竞争则成为生物 进化和生态位分化的主要动力。

6.捕食学说:因为热带的捕食者比其它地区多, 捕食者将被捕食者的种群数量压到较低水平, 从而减轻了被食者的种间竞争。竞争的减弱 允许更多的被食者物种的生存。较丰富的被 食者种类又支持更多的捕食者种类。 7.生产力学说:如果其它条件相等,群落的生 产力越高,生产的食物越多,通过食物链和 食物网的能流量越大,物种多样性就越高。

第三节

群落的结构

一、群落的结构要素 (一)生活型 目前广泛采用的是丹麦植物学家 Raunkiaer提出的生活型系统,他是把 休眠芽在不良季节的着生位置作为划 分生活型的标准,把高等植物划分为 五种生活型,分别为:

①高位芽植物(Phanerophytes) :休眠芽位于距地面 25㎝以上。又可根据其高度分为四个亚类,即大高位 芽植物(高度﹥30米),中高位芽植物(8-30米), 小高位芽植物(2-8米)与矮高位芽植物(25厘米-2 米)。 ②地上芽植物(chamaephytes) :休眠芽位于土壤表 面之上,25㎝之下,多为半灌木或草本植物。 ③地面芽植物(Hemicryptophytes): 休眠芽位于近 地面土层内,冬季地上部分全部枯死,多为多年生草 本植物。 ④隐芽植物(Cryptophytes) :休眠芽位于较深土层 中或水体中,多为鳞茎类、块茎类和根茎类多年生草 本植物或水生植物。 ⑤一年生植物(Therophytes):以种子越冬。

群落类型 西双版纳热带雨林 鼎湖山南亚热带常绿阔叶林 浙江中亚热带常绿阔叶林 秦岭北坡温带落叶阔叶林 长白山寒温带暗针叶林 东北温带草原

Ph. 94.7 84.5 76.7 52.0 25.4 3.6

Ch. 5.3 5.4 1.0 5.0 4.4 2.0

H. 0 4.1 13.1 38.0 39.8 41.1

Cr. 0 4.1 7.8 3.7 26.4 19.0

T. 0 0 2 1.3 3.2 33.4

? 每一类植物群落都是由几种生活型植物组成,但其中有一类生活 型占优势。生活型与环境关系密切, 高位芽植物占优势是温暖、 潮湿气候地区群落的特征,如热带雨林群落;地面芽植物占优势 的群落,反映了该地区具有较长严寒季节,如温带针叶林、落叶 林群落;一年生植物占优势则是干旱气候的荒漠和草原地区群落 的特征,如东北温带草原。

生长型
? 木本植物

? 半木本植物 ? 草本植物
? 叶状体植物

(二) 叶片大小、性质及叶面积指数

? 1.叶片大小、性质 ? 叶片性质:针叶、阔叶、常绿、落叶

2. 叶面积指数
? LAI(leaf area index)

(三)层片
第一级:是同种个体的组合。 第二级:同一生活型的不同植物的组合。 第三级:不同生活型的不同种类植物的组合 。

层片特征
? 属于同一层片的植物是同一个生活型类别 。 ? 每一个层片在群落中都具有一定的小环境 ,不同层片小环境相互作用的结果构成群 落环境。 ? 每一层片在群落中都占据一定的空间和时 间,而且层片的时空变化形成了植物群落 不同的结构特征。

三、群落的垂直结构
? 群落的垂直结构:主要指群落的分层现 象。陆地群落的分层与光的利用有关。 森林群落从上往下,依次可划分为乔木 层、灌木层、草本层和地被层等层次。 ? 层间植物:群落中,有一些植物,如藤 本植物和附生、寄生植物,它们并不形 成独立的层次,而是分别依附于各层次 直立的植物体上。在具体研究中,往往 把它们归入实际依附的植物层次中。

? 群落中动物的分层现象,主要与食物资 源有关,因为群落的不同层次提供不同 的食物种类;其次还与不同层次的微气 候条件有关。如森林中的鸟类,往往有 不同的栖息空间:森林的中层栖息着山 雀、啄木鸟等,而林冠层则栖息着柳莺 、交嘴和戴菊等。大多数鸟类虽然可同 时利用几个不同层次,但每一种鸟都有 一个自己最喜好的层次。

? 水生群落中,生态要求不同的各种生物 呈现出明显的分层现象,它们的分层主 要取决于水中的透光情况、水温和溶解 氧的含量等。水生群落按垂直方向,一 般可分为: 漂浮动物(neuston) 浮游动物(plankton) 游泳动物(nekton) 底栖动物(benthos) 附底动物(epifauna) 底内动物(infauna)

水生植物的成层性
? ? ? ? ? ? 挺水草本层 飘浮草本层 沉水草本层 沉水高草层 沉水矮草层 水底层

四、群落的水平结构
? 指群落的配置状况或水平格局。 ? 镶嵌性:镶嵌性层片在二维空间中的 不均匀配置,使群落在外型上表现为 斑块相间。具有这种特征的植物群落 称为镶嵌群落。导致这种水平方向上 复杂的镶嵌性(mosaicism)的主要 原因有以下几个方面:



陆地生物群落中水平格局的主要决定因素( Smith, 1980)

第四节
一、生物因素 (一)竞争 (二)捕食 二、干扰

影响群落组成和结构的因素

三、空间异质性
四、岛屿与群落结构

(一)竞争:
? 如果竞争的结果引起种间的生态位的 分化,将使群落中物种多样性增加。

图. The diversity of honeycreeper species found on the Hawaiian islands.

(二)捕食

? 1.泛化捕食者的捕食强度与植物多样性的 关系呈单峰曲线。如兔,食草压力的加强, 将有竞争能力的植物种吃掉,使草地的植 物种数增加,提高物种多样性。但捕食压 力过高时,植物种数也会随之降低,因为 兔吃一些不适口的植物。 2.如果具有选择性的捕食者喜食的是群落 中的优势种,则捕食可以提高物种多样性, 如捕食者喜食的是竞争上占劣势的种类, 则捕食会降低物种多样性。

? 3.特化的捕食者,容易控制被食 者物种。

二、干扰
(一)干扰与层盖度 ? 干扰对群落中不同物种和不同层片的影 响是不同的。

(三)中度干扰假说

? 不同程度的干扰,对群落物种多样性的影响是不 同的。 ? Connell等提出的中等干扰说(intermediate disturbance hypothesis)认为,群落在中等程度 的干扰水平下能维持高多样性。其理由是:①在 一次干扰后少数先锋种入侵断层,如果干扰频繁, 则先锋种不能发展到演替中期,使多样性较低; ②如果干扰间隔时间长,使演替能够发展到顶极 时期,则多样性也不很高;③只有中等程度的干 扰,才能使群落物种多样性维持在最高水平,它 允许更多的物种入侵和定居。

第五节 群落的动态
? 群落的动态应包括群落内部动态,群落 的演替和群落的进化 ? 1 群落的昼夜变化 ? 2 群落的季节动态 ? 3 群落的年变化 ? 4 群落的演替

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55

1

群落的昼夜变化

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? 群落表现昼夜变化
– 昼夜的物种变化 – 昼夜的生产力变化
? 生物生命活动的节律变化

– 昼夜的面貌变化

56

英国橡树林群落的昼夜交替
茶隼 鹞 褐鸮 猫头鹰

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鼠 鼩鼱

小型 鸟类

岸鼠

短尾鼠

岸鼠

小型 鼠 食虫鸟 鼩鼱

昆虫
植物 植物

昆虫




57

2

群落的季节动态

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? 群落的季节变化是指在环境的季节变化的前 提下,群落内各种生物因进化过程中所形成 的季节节律性而表现出的变化过程,如
– – – – – 群落外貌的变化(季相) 季节性变化 群落物种的变化,动物的迁徙 群落物种的生活周期的变化,如休眠、萌发等 群落物种的生产力的变化 这种变化的周期性
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3 群落的年变化

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? 群落年变化指在不发生本质变化的前提下群落 逐年所表现的在群落生产量、物种成份比、优 势种重要程度及群落物质、能量平衡方面所表 现的各种波动(fluctuation). ? 类型:根据变化的形式可划分为3种
– 1. 不明显波动,变化小 – 2. 摆动性波动,优势种逐年交替的变化 – 3. 偏途性波动,主要表现在优势种的变化上,可恢复

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4
? ? ? ? ? ?

群落的演替

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群落演替是群落的重要内容,亦多争议 4.1 概念 4.2 控制因素 4.3 基本类型 4.4 顶级及相关概念 4.5 理论争议
60

4.1群落演替的概念

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? 概念:指在一定空间内,不同群落随时间变 化而逐次替代的过程 ? 例:农田休耕—杂草群落—灌丛群落—森林群落,在这
一过程中随植物群落主体的演化,动物群落也在变化

? 其他名词
– 群落演替简称演替,有时称为生态演替

? 本质:任何一个群落在形成的过程中改变了环境,随着
自身的发展、繁荣的同时也未自身的推出创造了条件。
61

? 趋向

4.2 控制因素

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? 群落演替的机制研究虽多,但了解仍不充分,控 制演替的因素可能多种,如
– 1. 生物及其繁殖体的活动性,与群落演替过程的关系 密切 – 2. 群落内环境的变化:与优势种的作用关系密切 – 3. 群落内物种关系,影响群落的发展与变化 – 4. 群落外界条件的变化影响群落的发展 – 5. 人为因素:对群落演替的影响巨大
62

4.3 基本类型
? 1 按照时间进程划分演替:世纪/长期/快速演替 ? 2 按照初始条件划分演替
界面上的群落演替

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– 原生演替:开始与原生裸地或芜原(没有植被和植物繁殖体) – 次生演替:开始于次生裸地或芜原(因自然或人为原因破
坏了原来植被造成的裸地,虽无植被但存在植物繁殖体和动 物、微生物等)界面上的群落演替

? 3 按照基质性质划分演替:水生/旱生演替 ? 4 按照控制因素划分演替:内因/外因性演替 ? 5 按照代谢特征划分演替:自养/异养性演替
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原生演替,相关逆向演替
顶级 群落
演 替 系 列 先锋 群落
杂木林 群落
针阔 混交林 群落 阔叶林 群落

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山坡地带

凹谷地带

砍伐森林导 致逆向演替

灌木群落
6-8cm

草本 植物群落
3-6cm

地衣群落

严重自然灾害如泥石 流可能导致逆向演替

土壤 0.5cm

乱石窖 裸地 无土壤

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原生演替与次生演替
裸地 沙柳+A.agropyron 特 点 : 过 程 缓 慢 先锋群落 第1年内

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弃耕地 飞蓬 ↓

柏松林 ↓ 黑栎林 ↓ 栎-山核桃林

过程较迅速

第2年

紫菀(出现须芒 草) 须芒草 ↓

演 替 系 列

第3年

20年左右

牧草+灌丛 ↓

↓ ↓ 山毛榉-槭树林 1000年左右 顶极群落

100年左右

针叶松林 ↓ 栎+山核桃林 65

4.4 顶级及相关概念
? 1. 顶级概念

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– 演替最终达到稳定阶段,终点就是顶级,所形 成的群落就是顶级群落 – 顶级或顶级群落有各种类型

? 2. 相关概念
– 先锋群落:在演替初始阶段首先侵入演替空间并形成
的群落为先锋群落

– 演替阶段(sere):也成为系列,演替过程中的各群落
类型都是演替阶段
66

4.5 理论争议
? 单元顶级论(monoclimax hypothesis)
– Cowles & Clements等提出,

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? 多元顶级论(polyclimax theory)
– Tansley等提出

? 顶级-格局假说(climax-pattern hypothesis)
– Whittaker 提出

67

1单元顶级论, 理论争议之二

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? 单元顶级论认为气候是群落演替的最主要因素,其他均是第二位 的。 ? 1. 演替就是在一定空间不同群落顺序出现的时间过程,经过迁移、 定居、群聚、竞争、反应、稳定6个阶段。 ? 2. 稳定阶段的群落是和当地气候调节协调平衡的,就是顶级群落 ? 3. 同一气候区内最终形成的都趋向于中生型生境形成相对稳定的 气候顶级 ? 4. 同一气候内由于地形、土壤、人为等因素差异可能出现不同的 稳定群落,称为前顶级,有如下类型
– 亚顶级:气候顶级前的一个相当稳定的演替阶段 – 偏途顶级:强烈而频繁的干扰使演替在达到气候顶级前停留在一个相当稳 定的阶段,又称分顶级或干扰顶级 – 前顶级:由于局部气候适宜而产生的优越气候区的顶级 – 超顶级:由于局部干、热而形成的稳定群落 这些顶级群落只要有足够时间仍能形成气候顶级。
68

1单元顶级论之二

上屏 下屏 理论争议之三

? Clements 认为演替有一定的方向性。在自然状 况下,演替总是向前发展的,而不可能是逆向 的。 ? 进展演替(progressive succession)
– 正向进行的演替,如荒漠—草地—灌丛—森林

? 逆行演替(regressive succession)
– 与正常演替顺序相反的演替,常为人类干扰造成如 森林—灌丛—草地—荒漠
69

2多元顶级论,

上屏 理论争议之四 下屏

? 如果群落演替在一个生境中能自行繁衍 并达到基本稳定就结束其演替过程达到 顶级
– 在一个气候区域内并不一定汇集于单一的气候顶级 – 同上,可以形成多种顶级,只要形成的群落基本稳 定,与环境形成了较好的协调,就是顶级

? 其他顶级
– 土壤顶级、火烧顶级、动物顶级等 – 形成各种顶级的主导因素可能各不相同
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3顶级-格局假说

上屏 理论争议之五 下屏

? 多元顶级学说的变型,认为: ? 1. 在任何区域内,环境因子都在不断变 化着,随环境梯度的变化,形成各种类 型顶级(气候顶级、土壤顶级、地形顶级、 火烧顶级)的连续变化格局 ? 2. 在上述格局中,分布最广且通常位于 中心的顶级群落是优势顶级群落,常常 是反应当地气候特征的(气候)顶级群落
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4两种演替观
? 经典演替观

上屏 之一理论争议之六 下屏

– 每一演替阶段的群落各有区别于另一阶段的特征 – 每一群落的发生与发展为下一群落的替代创造了条件

? 个体论演替观
– 演替后期系列优势种取决于演替初期的初始物种组成 – 强调个体生活史特征、物种对策以及各种干扰对演替的作 用 – Connell & Slatyer (1977) 认为机会种对初始建立群落有重 要作用,并提出3种可能的可检验的模型。
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4两种演替观

上屏 之一理论争议之七 返回

? 演替模型有3种 ? 1. 促进模型:物种替代是先期物种改变了环境条件,时
环境不利于自身而利于其他物种的进入和繁盛,演替有顺序 和方向性。

? 2. 抑制模型:先期物种抑制后来物种,因而物种替代无
一定的顺序。演替方向取决于那些物种(机会种)先入侵。结 局难于预测,非有规律替代。演替决定于物种的个体生活史 和物种对策。

? 3. 忍耐模型:认为演替取决于物种的竞争能力。机会种
在决定演替途径上并不重要,有竞争能力的物种可能形成顶 极群落的优势种。演替动力是回来物种的入侵还是初始种逐 渐减少可能与开始情况有关。
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促进模型 A B C

抑制模型 A C

返回

D
B D

耐受模型 A B C

D

Connell & Slatyer, 1977 提出的3种 演替模型
74

第六节 地球上主要的生物群落
? 1.1 影响陆地生物群落格局的因素 ? ⑴ 纬度:决定太阳辐射量从而影响生物群落分布 ? ⑵ 经度:经度与海陆分布格局有关,决定了陆地
受海洋影响不同从而影响群落分布

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? ⑶ 海拔:海拔影响环境温度和降水量,从而影响
群落分布

? ⑷ 其他:其他如地质地理因素,人为因素等都影
响着陆地群落的格局
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1.陆地生物群落
? 森林生物群落参见世界森林分布
– – – – 热带雨林群落 常绿阔叶林群落 落叶阔叶林群落 北方针叶林群落

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? 草原生物群落参见欧亚草原分布图 ? 荒漠生物群落参见中国荒漠自然条件,荒漠草甸
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热带雨林 —in Borneo

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Tropical Broadleaf Evergreen Forest: The Rainforest

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Temperate Broadleaf Deciduous Forest

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Taiga or Boreal Forest

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Tundra
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Tropical dry forest—in Galapagos Islands During the wet and dry seasons
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上屏 下屏 温 带 森 林 美 国 加 利 福 尼 亚
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The thick bark of the cork oak of the Mediterranean region protects the tree from fire

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北美红松林

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Wood storage in a temperate forest in Alaska

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阔 叶 林 , 俄 国 西 伯 利 亚

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Temperate grassland and native grazers in N. America 90

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Tropicalsavanna and grazers in Kenya 91

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Domestic cattle on an African savanna

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杜鹃草甸,云南巧家药山,海拔3000m 江望高摄于2002.05

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杜鹃灌丛,云南巧家药山,海拔3000m 江望高摄于2002.05

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Similarity among desert plants:

(a)cactus in North America, (b)Euphorbia in Africa

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Tundra landscape and caribou in Alaska

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Mt. Denali(麦金利峰),Alaska

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盐沼群落景观 世界盐沼分布 红树林的分布

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高寒垫状植被
高寒草甸 沼泽←沼泽化草甸 典型草甸 盐生草甸 草原化草甸→草原

盐荒漠

草甸的类型
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九寨沟 世界人类文化遗产,自然景观部分
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