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04.茎


生物奥林匹克竞赛辅导(五)

植物学专题

本课件仅供本校生物奥 赛的学生参考使用,不得 复制、转贴,不得在其他 教学场合使用。

营养器官——茎

茎的基本形态

植物的茎常呈圆柱形,这种形 状最适宜于茎的支持和输导功能。 有些植物的茎外形发生变化,如莎 草科的茎为三棱形

;薄荷、益母草 等唇形科植物的茎为四棱形;芹菜 的茎为多棱形,这对茎加强机械支 持作用有适应意义。





益 母 草

茎的顶端着生有顶芽,旁侧着生有腋芽, 茎上还着生有许多叶子,所以我们常把着生叶 和芽的茎称为枝条。凡叶子着生之处为节,相 邻两个节之间的一段为节间。木本植物的枝条, 其叶片脱落后留下的疤痕,称为叶痕。叶痕中 的点状突起是枝条与叶柄间的维管束断离后留 下的痕迹,称为叶迹。枝条的外表往往可以看 见一些小形的皮孔,这是枝条与外界气体交换 的通道。有的枝条上还有芽鳞痕存在,这是由 于顶芽开放时,其芽鳞片脱落后,在枝条上留 下的密集痕迹。在季节性明显的地区,往往可 以根据枝条上芽鳞痕的数目,以判断其生长年 龄和生长速度。

节间的长短与枝条延伸生长的 强弱有关,节间伸长显著的枝条, 称为长枝;节间短缩的叫短枝。许 多果树,其长枝是营养枝,在长枝 上生有许多短枝,花多生于短枝上, 此时短枝也称为果枝。

芽和分枝


1、芽的结构 芽是未发育的枝或花和花序的原始体。芽的 中央是幼嫩的茎尖,在茎尖的上部,节和节间的 距离很近,界线不明显,其周围有许多突出物, 这是叶原基和腋芽原基;在茎尖下部,节与节间 开始分化,叶原基发育为幼叶,腋芽原基以后发 育为枝条,芽进一步发育时,节间伸长,幼叶开 展长大,便形成枝条。如果是花芽,其顶端周围 形成花的各组成部分的原基或花序的原始体,花 芽开放时,展开为花或花序。

2、芽的类型

根据芽的生长位置、性质、结构和生理状态, 可将芽分为下列几种类型: ①芽和不定芽 这是按芽在枝上的着生位置来分的。定芽 生长在枝上有一定的位置,生长在茎枝顶端的, 称为顶芽;生长在叶腋的,称为侧芽,也称腋芽。 大多数植物每一个叶腋只有一个腋芽,但有些植 物(如桃、桂花)的叶腋可发生二个或几个芽, 在这种情况下,除一个腋芽外,其余的都称为副 芽。此外,许多植物在老茎、根或叶上均可产生 芽,这种芽发生的部位比较广泛,称为不定芽。

②叶芽、花芽和混合芽 这是按发育后所形成的器官来分的。叶芽发育为营 养枝;花芽发育为花或花序;混合芽同时发育为枝、叶和 花(花序)。 ③裸芽和鳞芽 这是按芽鳞的有无来分的。裸芽实际上是被幼叶包 围着的茎、枝顶端的生长锥。草本植物和生长在热带潮湿 气候的木本植物,常形成裸芽。有芽鳞保护的,如榆、杨、 甘蔗等植物的芽,称鳞芽或被芽。 ④活动芽和休眠芽 这是按生理活动状态来分的。通常认为能在当年生 长季节中萌发的芽,称为活动芽。一年生草本植物的植株 上,多数芽都是活动芽。温带的多年生木本植物,其枝条 上近下部的许多腋芽在生长季节里往往是不活动的,暂时 保持休眠状态,这种芽称为休眠芽。

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茎的分枝和分蘖

植物的顶芽和侧芽存在着一定的生长相关性.当 顶芽活跃地生长时,侧芽的生长则受到一定的抑制. 如果顶芽因某些原因而停止生长时,一些侧芽就会迅 速生长.由于上述关系,以及植物的遗传特性, 每种 植物常常具有一定的分枝方式:

1、单轴分枝 又称总状分枝。树冠塔形,主茎的顶芽活动始 终占优势,形成一个直立的主轴,而侧枝较不发达, 以后侧枝又以同样方式形成次级分枝,但各级侧枝 的生长均不如主茎的发达。这种分枝方式,称为单 轴分枝。如银杏、松、杉、柏等木本植物,它们的 树干成为很有价值的木材。

2、合轴分枝 这种分枝的特点是顶芽活动到一定时间后,生长 变的极慢,甚至死亡,或分化为花芽,而靠近顶芽 的腋芽则迅速发展为新枝,代替主茎的位置,不久, 这条新枝的顶芽又同样停止生长,再由其侧边的腋 芽所代替。所以,合轴分枝的主轴,实际上是一段 很短的主茎与其各级侧枝分段连接而成,因此是曲 折的。如棉花的植株就有果枝和营养枝之分,果枝 便是合轴分枝,营养枝是单轴分枝。 3、假二叉分枝 实际上是合轴分枝的另一种形式。如丁香、石 竹都是对生叶序,其顶芽发育到一定时期后不再发 育,在近顶芽下面的二个对生腋芽,发育成为两个 相同外形的分枝,从外表看这种分枝与二叉分枝相 似,因此叫假二叉分枝。

假 二 叉 分 枝

4、禾本科植物的分蘖 禾本科植物如水稻、小麦等的分枝方式与双 子叶植物不同。在生长初期,茎的节间极短,几 个节密集生于基部,每个节上生有一叶,每个叶 腋内都有一个腋芽。四、五叶时期禾本科植物幼 苗的腋芽就开始活动,迅速生长为新枝,同时在 节位上产生不定根,这种分枝方式称为分蘖。 水稻等作物产生分枝的节称为分蘖节,分 蘖位的高低与分蘖的成穗率密切相关。分蘖位愈 低,其分蘖发生愈早,生长期长,容易成穗;分 蘖位越高,分蘖发生越迟,生长期短,往往不能 成穗,而成无效分蘖。无效分蘖消耗植物养分, 降低产量。

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茎的类型

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植物的茎为适应多变的环境,在进化过程中 形成了多种不同的类型。植物茎的类型可根据茎 的性质和生长习性来分。 一、茎的性质 根据植物茎的性质不同,将茎分为木本植物和 草本植物两大类: 1、木本植物 木本植物的茎含有大量的木质素,一般比 较坚硬,又可分为乔木和灌木两类: ①乔木:乔木是有明显主干的高大树木, 如杨树等。 ②灌木:主干不明显,比较矮小,基部常分 枝。如紫荆等

2、草本植物 草本植物茎含有的木质素很少,可 分为: ①一年生草本 生活周期在本年内完成,如水稻、 棉花。 ②二年生植物 生活周期在两个年份内完成,如冬 小麦。 ③多年生草本 植物地下部分生活多年,每年继续 发芽生长,如甘蔗,马铃薯等。

冬小麦,二年生植物:生活
周期在两个年份内完成

多年生草本 植物地下部分 生活多年,每年 继续发芽生长, 如甘蔗,马铃薯 等。

二、茎的生长习性 根据茎的生长习 性将茎分为: 1、直立茎 多数植物的 茎背地生长,直立地 面,如小麦,玉米等。

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2、缠绕茎 茎细而软,不能直立,只能缠绕 在支持物上向上生长,如牵牛等。 3、攀缘茎 茎的一部分形成卷须、吸盘等结构, 攀援它物生长,如黄瓜等。 4、平卧茎 茎平卧地上,如蒺藜,地锦等。 5、匍匐茎 茎平卧地面,节上生根,如甘薯等。

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攀缘茎

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茎尖的分区

茎尖是指茎的最先端部分,从 纵剖面上看茎尖与根尖一样也可分 为分生区、伸长区和成熟区三个部 分。但是茎尖所处的环境与它所担 负的生理功能与根尖不同,所以茎 尖没有类似根冠的帽状结构,而是 被许多幼叶紧紧包裹。同时各区的 组织结构也有不同的特点。

1.分生区: 茎尖顶端一般为半球形的结构,由一 团原分生组织所构成。在茎尖顶端以下的四周, 有叶原基和腋芽原基。茎尖顶端有原套、原体的 分层结构。原套由表面一至数层细胞组成,它们 进行分裂扩大生长锥表面的面积而不增加细胞的 层次。原体是原套包围着的一团不规则排列的细 胞,它们进行分裂,增大体积。原套和原体稍后 由其原始细胞向外侧下方衍生的细胞分化成周缘 分生组织(肋状分生组织),向原体下部衍生的 细胞构成髓分生组织,它们都属于原分生组织。 髓分生组织然后再向下分化形成基本分生组织; 周缘分生组织将来分化形成原表皮、基本分生组 织和原形成层三种初生分生组织。

2.伸长区 分生区之后为伸长区,其主要特点和根中 伸长区相似,细胞亦迅速沿纵轴延伸,在外观上表 现为茎、枝很快伸长,其内部结构的分化为: 最中间的髓分生组织--→髓 原表皮--------→表皮 基本分生组织-----→皮层,髓射线 原形成层-------→维管束 3.成熟区 成熟区内部的解剖特点是细胞的有丝分裂 和伸长生长都趋于停止,各种成熟组织的分化基 本完成,已具备幼茎的初生结构.

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茎 的 结 构

双子叶植物茎的初生结构
双子叶植物的种类很多,但其茎的结构都有 共同的规律,在横切面上,可以看到表皮、皮层、 中柱三个部分。 表皮表皮位于幼茎的最外方,通常由一层细 胞组成。表皮细胞为初生保护组织,细胞的外壁 角化,形成角质膜,表皮上有少数气孔分布,有 的植物还分化出表皮毛覆盖于外表。表皮这种结 构上的特点,既能起到防止茎内水分过度散失和 病虫侵入的作用,又不影响透光和通气,还能使 茎内的绿色组织正常地进行光合作用。

皮层位于表皮与中柱之间,绝大部分由薄壁 细胞组成。 在表皮的内方,常有成束或成片的厚角组织 分布,在一定程度上加强了幼茎的支持作用,厚 角细胞和薄壁细胞中常含有叶绿体,故幼茎多呈 绿色。有些植物茎的皮层中有分泌腔(如棉花、 向日葵)、乳汁管(如甘薯)或其它分泌结构; 有些植物茎中的细胞则有只含晶体和丹宁(如花 生、桃);有的木本植物茎的皮层内往往有石细 胞群的分布。 通常幼茎皮层的最内层细胞的细胞壁不像根 中具有特殊的增厚结构,一般不形成内皮层。有 些植物茎皮层的最内层细胞,富含淀粉粒,而被 称为淀粉鞘。

中柱(也称维管柱)是皮层以内 的中轴部分,它由维管束、髓和髓射 线等组成,中柱起源于原形成层,髓 和髓射线起源基本分生组织。

①维管束 草本双子叶植物幼茎横切面上,维管束呈椭圆形, 各维管束之间距离较大,它们环形排列于皮层内侧; 多数木本植物幼茎内的维管束,彼此间距很小,几乎 连成完整的环。在立体结构中,各维管束是彼此交织 贯连的。茎的维管束在发育过程中,其初生韧皮部是 从原形成层的远轴区(外侧)开始的,由外至内进行 向心发育。但初生木质部却从原形成层的近轴区(内 侧)先开始形成原生木质部,然后进行离心发育,逐 渐分化形成后生木质部,茎初生木质部的这种发育顺 序称为内始式。这与根初生木质部的外始式发育顺序 有根本的不同。 双子叶植物茎的维管束中,当初 生结构形成后,在初生韧皮部与初生木质部之间,还 保留一层分生组织细胞,这是继续进行次生生长的基 础。

②髓和髓射线 髓和髓射线是中柱内的薄壁组织,位于 幼茎中央部分的,称为髓;位于两个维管束之 间连接皮层与髓的部分,称为髓射线。髓细胞 体积较大,常含淀粉粒,有时髓中也有含晶体 和含单宁的异细胞,故髓具有贮藏作用。髓射 线的生理功能,除贮藏作用外,还可作为茎内 径向输导的途径,以及一部分的髓射线细胞可 变为束间形成层。木本幼茎的初生结构中,由 于维管束互相靠近,髓射线很狭窄。

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双子叶植物茎的次生生长

大多数双子叶植物的茎,在初生生 长的基础上还会出现次生分生组织—— 维管形成层和木栓形成层,通过它们的 活动,进行次生增粗生长,其次生生长 的过程和特点如下:

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1、维管形成层的发生和活动

①维管形成层的发生 原形成层发育为初生组织时,在初生韧皮 部和初生木质部之间保留着一层具有分生能力的 组织,即为形成层。由于这部分形成层是在维管 束范围之内,因而又称束中形成层。当次生生长 开始时,连接束中形成层那部分的髓射线细胞, 恢复分裂性能,变为束间形成层。最后,束中形 成层和束间形成层连成一环,它们共同构成维管 形成层。维管形成层形成后,随即开始分裂活动, 进行次生生长而形成次生结构。

②维管形成层的活动 维管形成层开始活动时,向外产生次 生韧皮部,加在原有初生韧皮部内方;向 内产生次生木质部,加在原有初生木质部 的外方,构成轴向的次生维管系统。同时 射线原始细胞也进行分裂,从而扩大维管 形成层环的周径。射线原始细胞分裂的结 果,形成径向射线系统,其中位于次生韧 皮部中的称为韧皮射线,位于次生木质部 中的称为木射线。

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2、木栓形成层的发生与活动
随着维管形成层不断分裂活动,茎的直径 不断增粗,原有初生保护组织--表皮,不适应 增粗需要,这时茎产生木栓形成层,进而产生 另一新的次生保护结构--周皮。新的保护组织 就是由木栓形成层所产生的。茎中的木栓形成 层在不同植物中,可有不同的来源。有的最初 可以起源于表皮(如苹果、梨);有的由近表 皮的皮层薄壁组织(如马铃薯、桃)或厚角组 织(如花生、大豆)发生;有的也可在皮层较 深处的薄壁组织(如棉花)中,甚至在初生韧 皮部中发生(如茶属)。

茎的次生结构





木栓形成层形成后,向外产生木栓层;向内产生栓内 层,在加上其本身,三者合成周皮。大多数植物茎中,木 栓形成层的活动是有限的,通常生存几个月就失去活力, 以后木栓形成层每年重新发生,在第一次周皮的内方产生 新的木栓形成层,再形成新的周皮,这样,木栓形成层的 位置则渐向内移。在老茎中,木栓形成层可以直至次生韧 皮部中发生。新形成的木栓层阻断了其外围组织与茎内部 组织之间的联系,使外围的组织不能得到水分和养料的供 应而死亡。这些失去生命的组织,包括多次的周皮,总称 树皮。周皮形成过程中,在原来气孔位置下面的木栓形成 层不形成木栓细胞,而产生一团圆球形,排列疏松的薄壁 细胞,称为补充细胞。由于补充细胞增多,向外膨大突出, 使周皮形成裂口,因而在枝条的外表产生一些浅褐色的小 突起,这些突起称为皮孔。

次生韧皮部: 位于周皮以内,由筛管、伴胞、韧皮薄壁细 胞和韧皮纤维组成。由于维管形成层向外产生的 细胞少。因此,次生韧皮部比次生木质部要少。 随着次生韧皮部的不断产生,初生韧皮部和先期 产生的次生韧皮部中的一些筛管和薄壁细胞被挤 毁,同时部分衰老的筛管分子由于筛板上形成胼 胝体堵塞筛孔,失去输导作用。韧皮射线位于次 生韧皮部内,由射线原始细胞产生的薄壁细胞组 成,有横向运输的作用。 次生木质部:位于维管形成层以内,由导管、管 胞、木薄壁细胞和木纤维组成,是茎输导水分的 主要结构。





维管形成层活动受温度、水分、日照等影响,温带和寒 带地区一年中气候条件不同,形成层活动有盛有衰,形成的细 胞有大有小,壁有厚有薄,因此不同季节所形成的次生木质部 在形态上有差异。在春季,气候温和,雨水充沛,适宜于维管 形成层的活动,所产生的木材一般较快较多,其中的导管和管 胞直径较大而壁较薄,因此,这部分木材质地较疏松,颜色较 浅,称为早材或春材。在生长季的晚期(如夏末秋初),气温 和水分等条件逐渐不宜于 树木的生长,维管形成层的活动逐 渐减弱,所产生的木材较少,其中的导管和管胞直径较小而壁 较厚,因此,这部分的木材质地较坚实而颜色较深,称为晚材 或夏材。维管形成层在一个生长季节中所产生的次生木质部, 称为生长轮,同一年的早材和晚材就构成一个年轮。同一年所 产生的早材和晚材之间的细胞结构差别是逐渐变化的,没有明 显的界限,但前一年的晚材与后一年的早材之间的界限非常明 显。这样年复一年,出现了明显的环状年轮,通常一年一个年 轮,所以,根据年轮的多少可以估计植物的生长年代。

心材与边材 多年生木本植物随着年轮的增多,在 树干的横切面上可以看见木材的边缘部分 和中央部分有所不同,靠近树皮部分的木 材是近几年形成的次生木质部,颜色较浅, 只有活的木薄壁组织,有效地担负输导和 贮藏的功能,称为边材。靠近中央部分的 木材,是较老的次生木质部,丧失了输导 和贮藏的功能,这部分细胞颜色一般较深, 养料和氧气进入都比较困难,引起生活细 胞的衰老和死亡,称为心材。

木材三切面

轴向系统

径向系统

禾本科植物茎的结构

禾本科植物的茎有明显的节与节间 的区分,大多数种类的植物节间中央部 分萎缩,形成中空的秆,但也有一些禾 本科植物茎为实心的结构。禾本科植物 茎的共同特点是维管束散生分布,没有 皮层和中柱的界限,由表皮、机械组织、 基本组织和维管束四个部分组成。

①表皮 表皮由长细胞、短细胞和气孔器有规律 地排列而成。长细胞的细胞壁厚而角化,其 纵向壁常呈波状,长细胞是构成表皮的主要 成分。短细胞位于二个长细胞之间,排成整 齐的纵列,其中一种短细胞含有栓化的细胞 壁,称为栓细胞;另一种是含有大量二氧化 硅的硅细胞,硅酸盐沉积于细胞壁上的多少, 与茎杆强度和对病虫害抵抗力的强弱有关。 禾本科植物表皮上的气孔结构特殊,由一对 哑铃形的保卫细胞构成,保卫细胞的侧面还 有一对副卫细胞。

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②机械组织 禾本科植物表皮的内方有几 层厚壁组织,它们连成一环,主 要起支持作用。厚壁细胞的层数 和细胞壁的厚度与茎的抗倒伏能 力有关。

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③基本组织 基本组织主要由薄壁细胞组成,玉米、高 粱、甘蔗等的茎内为基本组织所充满;而水稻、 小麦、等茎内的中央薄壁细胞解体,形成中空的 髓腔.紧接着表皮内侧的基本组织中,常有几层 厚壁细胞存在.有的植物如水稻、玉米茎中的厚 壁细胞连成一环,形成坚强的机械组织,其发育 的程度与抗倒伏性的强弱有较大的关系.小麦茎 内也有机械组织环,但被绿色薄壁组织带隔开, 这些绿色薄壁组织的细胞内含有叶绿体,可以进 行光合作用.

④维管束
许多维管束分散在基本组织中.它们的排列方 式可分为两类:一类可以水稻,小麦为代表,各维管束 大体上排列为内、外二环.外环的维管束较小,位于茎 的边缘,大部分埋藏在机械组织中;内环的维管束较大, 周围为基本组织所包围,节间中空,形成髓腔. 另一类如玉米,高粱等,它们的维管束分散排列 于基本组 织中,近边缘的维管束较小,互相距离较近; 靠中央的维管束较大,相距也较远. 每束维管束的外 围有厚壁机械组织组成的维管束鞘所包围.在维 管束 两端,厚壁细胞更多.维管束鞘的里面为初生韧皮部和 初生木质部,没有束中形成层,这种维管束称为有限维 管束,是单子叶植物(包括禾本科植物)的主要特征之 一.

初生木质部位于维管束的近轴部分, 在分化成熟的过程中,有些导管遭破坏, 其四周的薄壁细胞互相分离,形成了一 个气隙或称原生木质部腔隙. 初生韧皮部位于初生木质部的外 方,其中的原生韧皮部已被挤毁.后生韧 皮部是由筛管和伴胞组成的,筛管较大 呈多边形.每个筛管旁边由三角形或长 方形的小细胞称为伴胞.

根、茎维管组织的联系 植物体是有机整体,其根和茎是紧 密连在一起的轴状系统,在初生构造的 情况下,二者的表皮、皮层和中柱都是 相互贯通的。但根、茎的初生木质部和 初生韧皮部的排列和初生木质部的成熟 方式上均有不同,所以在根、茎交界处, 维管组织必须不间断从一种形式转变为 另一种形式才能使水从根运到茎。发生 转变的过渡区一般在下胚轴。

植物的种类不同,根、茎间维管组织转变的方 式也不尽相同。现以四原型根转变为四个外韧 维管束的茎为例,简述其过程:维管组织在过 渡区开始发生转变时,根中的初生木质部分为 二叉,并向左右两侧转向1800,继而移向初生 韧皮部内方,每一分叉与相邻初生木质部的另 一分叉汇合成束,最后与韧皮部内侧相接,从 而形成四个外韧并生维管束,初生木质部的成 熟方式也由外始式变为内始式。至于根、茎的 次生结构,因它们的次生韧皮部和次生木质部 排列一致,所以没有发生转位的必要。


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