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高中生物竞赛讲义 第四章 植物的呼吸作用


第四章 植物的呼吸作用

一、教学时数 计划教学时数 7 学时。其中理论课 4 学时,实验课 3 学时。 二、教学大纲基本要求 1. 了解呼吸作用的概念及其生理意义; 2. 了解线粒体的结构和功能; 3. 熟悉糖酵解、三羧酸循环和戊糖磷酸循环等呼吸代谢的生化途径; 4. 熟悉呼吸链的概念、组成、电子传递多条途径和末端氧化系统的多样性; 5. 了解氧化磷酸化、呼

吸作用中的能量代谢和呼吸代谢的调控; 6. 了解呼吸作用的生理指标及其影响因素; 7. 掌握测定呼吸速率的基本方法; 8. 了解种子、果实、块根、块茎等器官的呼吸特点和这些器官贮藏保鲜的关系, 9. 了解呼吸作用和光合作用的关系。 三、教学重点和难点 ( 一 ) 重点 1 .有氧和无氧两大呼吸类型的特点、反应式、生理意义和异同点; 2 .主要呼吸途径的生化历程:糖酵解、酒精发酵、乳酸发酵、三羧酸循环和戊糖磷酸途径等; 3 .呼吸链的组成、氧化磷酸化和呼吸作用中的能量代谢; 4 .外界条件对呼吸速率的影响:温度、氧气、二氧化碳、水分; 5 .种子的安全贮藏与呼吸作用、果实的呼吸作用。 ( 二 ) 难点 1 .呼吸代谢的生化途径; 2 .氧化磷酸化机理; 3 .呼吸代谢的调节。

本章内容提要 呼吸作用是高等植物的重要生理功能。呼吸作用的停止,就意味生物体的死亡。呼吸作用将植物体 内的物质不断分解, 提供了植物体内各种生命活动所需的能量和合成重要有机物质的原料, 还可增强植 物的抗病力。呼吸作用是植物体内代谢的中心。 呼吸作用按照其需氧状况,可分为有氧呼吸和无氧呼吸两大类型。在正常情况下,有氧呼吸是高等 植物进行呼吸的主要形式,但至今仍保留着无氧呼吸的能力。 呼吸代谢通过多条途径控制其他生理过程的运转, 同时又受基因和激素、 环境等通过影响酶活性所

控制。呼吸代谢的多样性是植物长期进化中形成的一种对多变环境的适应性表现。EMP-TCAC 是植物体 内有机物质氧化分解的主要途径,而 PPP、GAC 途径和抗氰呼吸在植物呼吸代谢中也占有重要地位。 呼吸底物的彻底氧化,包括 CO2 的释放与 H2O 的产生,同时将底物中的能量转换成 ATP 形式的活跃 化学能。EMP-TCAC 只有 CO2 的形成,没有 H2O 的形成,绝大部分能量还贮存在 NADH 和 UQH2 中。这些物 质经过电子传递和氧化磷酸化将部分能量贮存于高能键中, ATP 中的高能磷酸键是最重要的能量贮存形 式,因而,呼吸电子传递链和氧化磷酸化在植物生命活动中至关重要。呼吸代谢与植物体内氨基酸、蛋 白质、脂肪、激素、次生物质的合成、转化有密切关系。 植物呼吸代谢各条途径都可通过中间产物,辅酶、无机离子及能荷加以反馈调节。 植物呼吸代谢受着内、外多种因素(主要是生理状态、温度、O2、CO2)的影响。呼吸作用影响植物 生命活动的全局,因而与农作物栽培、育种和种子、果蔬、块根块茎的贮藏都有着密切的关系。可根据 人类的需要和呼吸作用自身的规律采取有效措施,加以调节、利用。 植物的一个重要特征就是新陈代谢(metabolism)进行物质与能量的转变,新陈代谢包括许多物质与 能量的同化(assimilation)与异化(disassimilation)过程。植物呼吸代谢集物质代谢与能量代谢为 一体,是植物生长发育得以顺利进行的物质、能量和信息的源泉,是代谢的中心枢纽,没有呼吸就没有 生命。因此,了解呼吸作用的规律,对于调控植物的生长发育,指导农业生产有着重要的理论意义和实 践意义。 2.1 呼吸作用的概念及其生理意义 2.1.1 呼吸作用的概念 呼吸作用(respiration)是生物界非常普通的现象,是一切生物细胞的共同特征。呼吸作用是指 生活细胞内的有机物,在一系列酶的参与下,逐步氧化分解成简单物质,并释放能量的过程。然而,呼 吸作用并不一定伴随着氧的吸收和 CO2 的释放。依据呼吸过程中是否有氧参与,可将呼吸作用分为有氧 呼吸和无氧呼吸两大类型。有氧呼吸是由无氧呼吸进化而来的。 有氧呼吸(aerobicrespiration):是指生活细胞利用分子氧(O2) ,将某些有机物质彻底氧化分解释 放 CO2,同时将 O2 还原为 H2O,并释放能量的过程。这些有机物称为呼吸底物(respiratorysubstrate) , 碳水化合物、有机酸、蛋白质、脂肪等均可以作为呼吸底物。在正常情况下,有氧呼吸是高等植物进行 呼吸的主要形式,然而,在某些条件下,植物也被迫进行无氧呼吸。 以葡萄糖为底物的总反应式为: C6H12O6+6O2→6CO2+6H2O+能量 ⊿G'=-2870kJ/mol 无氧呼吸(anaerobicrespiration):指生活细胞在无氧条件下,把某些有机物分解成为不彻底的 氧化产物 (酒精、 乳酸等) , 同时释放出部分能量的过程。 微生物的无氧呼吸统称为发酵 (fermentation) , 如酵母菌的发酵产物为酒精,称为酒精发酵。 如酒精发酵反应式为: C6H12O6→2C2H5OH+2CO2+2ATP

⊿G'=-226kJ/mol 如乳酸发酵反应式为: C6H12O6→2CH3CHOHCOOH+2ATP ⊿G'=-197kJ/mol 2.1.2 呼吸作用的生理意义 (1)为生命活动提供能量。 呼吸过程中释放的能量一部分以热的形式散失,另一部分以 ATP、NAD(P)H 等形式储存,当 ATP 等分解时,将其能量释放出来供生命活动的需要。 (2)为重要有机物质提供合成原料。 呼吸过程中产生一系列中间产物,其中有一些中间产物化学性质十分活跃,如丙酮酸、α -酮戊二 酸、苹果酸等,它们是进一步合成植物体内各种重要化合物(核酸、氨基酸、蛋白质、脂肪、有机酸等) 的原料。 (3)为代谢活动提供还原力。 呼吸过程中形成的 NAD(P)H,UQH2 等可为一些还原过程提供还原力。 (4)增强植物抗病免疫能力。 植物受伤或受到病菌浸染时,呼吸速率升高,加速木质化或木栓化,促进伤口愈合,以减少病菌的 浸染。呼吸作用加强可促进具有杀菌作用的绿原酸、咖啡酸等物质的合成,以增强植物的免疫力。

高等植物呼吸代谢的特点,一是复杂性,呼吸作用的整个过程是一系列复杂的酶促反应;二是物质 代谢和能量代谢的中心,它的中间产物又是合成多种重要有机物的原料,起到物质代谢的枢纽作用;三 是呼吸代谢的多样性,表现在呼吸途径的多样性。如植物呼吸代谢并不只有一种途径,不同的植物、同 一植物的不同器官或组织在不同的生育时期、 不同环境条件下, 呼吸底物的氧化降解可以走不同的途径。 此外,表现在电子传递系统的多样性和末端氧化酶的多样性。 2.2.1 糖酵解 在无氧条件下酶将葡萄糖降解成丙酮酸,并释放能量的过程,称为糖酵解(glycolysis) 。为纪念 在研究糖酵解途径方面有突出贡献的三位德国生物化学家 Embden,Meyerhof 和 Parnas,又把糖酵解途径 称为 Embden-Meyerhof-Parnas 途径(EMPPathway) 。糖酵解普遍存在于动物、植物、微生物的所有细胞 中,是在细胞质中进行的。虽然糖酵解的部分反应可以在质体或叶绿体中进行,但不能完成全过程。糖 酵解过程中糖分子的氧化分解是没有氧分子的参与下进行的, 其氧化作用所需的的氧是来自水分子和被 氧化的糖分子,故又称为分子内氧化。以葡萄糖为例,糖酵解的反应式如下: C6H12O6+2NAD +2ADP+2Pi→2C3H4O3+2NADH+2H +2ATP+2H2O 糖酵解具有多种功能。 (1)糖酵解的一些中间产物(如甘油醛-3-磷酸等)是合成其他有机物质的 重要原料,其终产物丙酮酸在生化上十分活跃,可通过各种代谢途径,产生不同物质。 (2)糖酵解中生 成的 ATP 和 NADH,可使生物体获得生命活动所需要的部分能量和还原力。 (3)糖酵解普遍存在生物体
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中,是有氧呼吸和无氧呼吸经历的共同途径。 (4)糖酵解有三个不可逆反应,但其它反应均是可逆的, 它为糖异生作用提供基本途径。 糖酵解的调控。糖酵解过程中有 3 个不可逆反应,分别由已糖激酶,磷酸果糖激酶,丙酮酸激酶所催 化. 磷酸果糖激酶(PFK):ADP 和 AMP 为它的别构激活剂,ATP 为抑制剂。该酶的活性中心对 ATP 有低的 Km,别构中心对 ATP 有高的 Km。当 ATP 浓度高时,与别构中心结合引起构象变化而抑制酶的活性。 受柠檬酸、NADH、脂肪酸的别构抑制.EMP 过快时 TCA 途径生成的柠檬酸过多抑制 PFK 活性,使 EMP 减缓.此外,还受到 F-2,6-BP 的调节及氢离子的抑制。 丙酮酸激酶:受高浓度 ATP,Ala,乙酰辅酶 A 等的反馈抑制。 已糖激酶:G6P 为其别构抑制剂。 3-磷酸甘油醛脱氢酶:被 NAD 激活.过快的 EMP 使 NAD 浓度降低,脱氢作用减速,限制 EMP。 2.2.2 无氧呼吸 生活细胞在无氧条件下进行戊糖磷酸途径、 酒精发酵和乳酸发酵。 糖酵解实际上是丙酮酸的无氧降 解,反应在细胞质中进行。 高等植物无氧呼吸,包括了从己糖经糖酵解形成丙酮酸,随后进一步产生乙醇或乳酸的全过程。植 物在无氧条件下通常是发生酒精发酵(alcohol fermentation) 。 在无氧条件下,通过酒精发酵或乳酸发酵,实现了 NAD 的再生,这就使糖酵解得以继续进行。 无氧呼吸过程中葡萄糖分子的大部分能量仍保存在丙酮酸、乳酸或乙醇分子中。可见,发酵作用的 能量利用效率是很低的, 有机物质耗损大, 而且发酵产物酒精和乳酸的累积, 对细胞原生质有毒害作用。 因此,长期进行无氧呼吸的植物会受到伤害,甚至会死亡。 参与发酵作用的酶都存在于细胞质中,所以发酵作用是在细胞质中进行的。 2.2.3 三羧酸循环 糖酵解的产物丙酮酸, 在有氧条件下进入线粒体, 通过一个包括三羧酸和二羧酸循环而逐步氧化分 解,最终形成水和二氧化碳并释放能量的过程,称为三羧酸循环(tricarboxylic acid cycle,简称 TCA 或 TCAC) 。这个循环首先由英国生物化学家 HansKrebs 发现的,所以又称 Krebs 环(Krebs cycle) 。 三羧酸循环普遍存在于动物、植物、微生物细胞中,整个反应都在细胞线粒体衬质(matrix)中进行。 TCA 循环的总反应式: 2CH3COCOOH+8NAD +2FAD+2ADT+2Pi+4H2O→6CO2+8NADH +8H +2FADH2 +2ATP 参与各反应的酶包括:丙酮酸脱氢酶复合体、柠檬酸合成酶、顺乌头酸酶、异柠檬酸脱氢酶、脱羧 酶、α -酮戊二酸脱氢酶复合体、琥珀酸硫激酶、琥珀酸脱氢酶、延胡索酸酶、苹果酸脱氢酶。 TCA 是多步可逆,但柠檬酸的合成,α -酮戊二酸脱氢脱羧上不可逆的,故整个循环是单方向的。TCA 循环可以通过产物调节和底物调节,调节的关键因素是:[NADH]/[NAD]、[ATP]/[TDP]、OAA 和乙酰 CoA 浓度等代谢物的浓度。酶的调控主要在三个调控酶,包括: 柠檬酸合成酶:关键限速酶,NAD 为别构激活剂,NADH 和 ATP 为别构抑制剂。OAA,乙酰 CoA 浓度高时
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可激活,琥珀酰 CoA 抑制此酶。 异柠檬酸脱氢酶:NAD 为别构激活剂,NADH 和 ATP 为别构抑制剂。ADP 激活,琥珀酰 CoA 抑制。 α -酮戊二酸脱氢酶:NAD 为别构激活剂,NADH 和 ATP 为别构抑制剂,受琥珀酰 CoA 抑制。 TCA 循环的生理意义: (1)生命活动所需能量来源的主要途径。丙酮酸经过 TCA 循环有 5 步氧化反应脱下 5 对氢,其中 4 对氢用于还原 NAD , 形成 NADH+H , 另一对从琥珀酸脱下的氢, 是将膜可溶性的泛醌 (UQ) 还原为 UQH2, 它们再经过呼吸链将 H 和电子传给分子氧结合成水,同时发生氧化磷酸化生成 ATP。由琥珀酰 CoA 形成 琥珀酸时发生底物水平磷酸化直接生成 1molATP。这些 ATP 可为植物生命活动提供能量。 (2)体内各类有机物相互转变的中心环节。TCA 循环不仅是糖代谢的重要途径,也是脂肪、蛋白质 和核酸代谢的最终氧化成 CO2 和 H2O 的重要途径。 (3)发酵产物重新氧化的途径。如糖酵解中形成的磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)可不转变为丙酮酸, 而是在 PEP 羧化酶催化下形成草酰乙酸(OAA) ,草酰乙酸再被还原为苹果酸,苹果酸可经线粒体内膜上 的二羧酸传递体与无机磷酸(Pi)进行交换进入线粒体衬质,可直接进入 TCA 循环;苹果酸在衬质中, 也可在苹果酸酶的作用下脱羧形成丙酮酸, 或在苹果酸脱氢酶的作用下生成草酰乙酸, 再进入 TCA 循环, 可起到补充草酰乙酸和丙酮酸的作用。 实验证实, 苹果酸比丙酮酸更容易进入线粒体, 并参加 TCA 循环。 (4)影响果实品质的形成。 2.2.4 磷酸戊糖途径 Racker(1954)、 Gunsalus(1955)等人发现植物体内有氧呼吸代谢除 EMP-TCA 途径以外, 还存在戊糖 磷酸途径(Pentose phosphate pathway,PPP),又称已糖磷酸途径 (hexose monophosphate pathway,HMP) 。 磷酸戊糖途径的总反应式为: 6G6P+12NADP +7H2O→6CO2 +12NADPH+12H +5G6P+Pi 这是个由葡萄糖-6-磷酸直接氧化的过程,经历了氧化阶段(不可逆)和非氧化阶段(可逆) 。氧化 阶段将 6 碳的 6-磷酸葡萄糖 (G6P) 转变成 5 碳的 5-磷酸核酮糖 Ru5P, 释放 1 分子 CO2, 产生 2 分子 NADPH。 非氧化阶段,也称为葡萄糖再生阶段,由 Ru5P 经一系列转化,形成 6-磷酸果糖(F6P)和 3-磷酸甘油 醛(PGALd) ,再转变为 6-磷酸果糖(F6P) ,最后又转变为 6-磷酸葡萄糖(G6P) ,重新循环。 意义: (1)该途径是一个不需要通过糖酵解,而对葡萄糖进行直接氧化的过程,生成的 NADPH 也可能进 入线粒体,通过氧化磷酸化作用生成 ATP。 (2)产生大量的 NADPH,为细胞的各种合成反应提供主要的还原力。NADPH 作为主要的供氢体,为脂 肪酸、固醇、四氢叶酸等的合成,非光合细胞中硝酸盐、亚硝酸盐的还原以及氨的同化,由丙酮酸羧化还 原成苹果酸等反应所必需。 (3) 为合成代谢提供原料。 5-磷酸核糖是合成核苷酸的原料,也是 NAD、 FAD、 NADP 等辅酶的组分,4磷酸赤藓糖与 PEP 可合成莽草酸,这个途径可分成木质素、生长素和抗病性有关的物质。植物在感病或 受伤情况下该途径明显加强。在逆境条件下,即不良环境中,植物体内的 PPP 途径加强,如受伤和感病
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的组织,干旱的植物 PPP 途径都加强,因为 PPP 途径中的中间产物 E-4-P 可以合成莽草酸,莽草酸继续 合成氯原酸,多酚类的氯原酸可以起到抗病和抵抗不良环境的作用。 (4)PPP 与光合作用的 C3 途径的大多数中间产物和酶相同,两者可联系起来并实现某些单糖间的 互变。如该途径中的一些中间产物丙糖、丁糖、戊糖、已糖及庚糖的磷酸酯也是光合作用卡尔文循环的 中间产物;因而呼吸作用和光合作用可以联系起来,相互沟通。 PPP 的调节主要通过 6- 磷酸葡萄糖脱氢酶调节 : 因为 6- 磷酸葡萄糖脱氢酶是 PPP 的限速酶。 [NADPH]/[NADP+]调节该酶活性,NADPH+H 竞争性抑制 6-磷酸葡萄糖脱氢酶和 6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶。 2.2.5 乙醛酸循环 油料种子萌发时,贮藏的脂肪会分解为脂肪酸和甘油。脂肪酸经 β -氧化分解为乙酰 CoA,在乙醛 酸体( glyoxysome )内生成琥珀酸、乙醛酸、苹果酸和草酰乙酸的酶促反应过程,称为乙醛酸循环 (glyoxylic acid cycle, GAC)素有“脂肪呼吸”之称。该途径中产生的琥珀酸可转化为糖。 在乙醛酸循环中, 异柠檬酸裂解酶与苹果酸合成酶是 GAC 中两种特有的酶类。 该途径每循环一次向 线粒体输送 1mol 琥珀酸,并参与 TCA 循环的部分反应转变为延胡索酸、苹果酸,然后进入细胞质,被 氧化为草酰乙酸,在磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶(PEP carboxykinase)催化下脱羧生成磷酸烯醇式丙酮 酸(phosphenol pruvate,PEP) ,PEP 再通过糖酵解的逆转而转变为葡萄糖 6-磷酸并形成蔗糖。 油料种子在发芽过程中,细胞中出现许多乙醛酸体,贮藏脂肪首先水解为甘油和脂肪酸,然后脂肪 酸在乙醛酸体氧化分解为乙酰 CoA, 并通过乙醛酸循环转化为糖类, 淀粉种子萌发时不发生乙醛酸循环。 可见,乙醛酸循环是富含脂肪的油料种子所特有的一种呼吸代谢途径。 Mettler 和 Beevers 等在研究蓖麻种子萌发时脂肪向糖类的转化过程中, 对上述乙醛酸循环转化为 蔗糖的途径做了重要修改。 一是在乙醛酸体内乙醛酸与乙酰 CoA 结合所形成的苹果酸不发生脱氢, 而是 直接进入细胞质后再脱氢、逆着糖酵解途径转变为蔗糖。二是在乙醛酸体和线粒体之间有“苹果酸穿 梭”发生。三是在线粒体中苹果酸脱氢变成草酰乙酸,草酰乙酸与谷氨酸进行转氨基反应,生成天冬氨 酸与 α -酮戊二酸, 并同时透膜进入乙醛酸体, 再次发生转氨基反应, 所产生的谷氨酸透膜返回线粒体, 而草酰乙酸, 可继续参与乙醛酸循环。 通过“苹果酸穿梭”和转氨基反应解决了乙醛酸体内 NAD 的再生 和不断补充 OAA 途径问题,这对保证 GAC 的正常运转是至关重要的。 2.2.6 乙醇酸氧化途径 乙醇酸氧化途径(glycolic acid oxidate pathway,GAP)是水稻根系特有的糖降解途径。它的主 要特征是具有关键酶—乙醇酸氧化酶(glycolate oxidase) 。水稻一直生活在供氧不足的淹水条件下, 当根际土壤存在某些还原性物质时,水稻根中的部分乙酰 CoA 不进入 TCA 循环,而是形成乙酸,然后, 乙酸在乙醇酸氧化酶及多种酶类催化下依次形成乙醇酸、乙醛酸、草酸和甲酸及 CO2,并且每次氧化均 形成 H2O2,而 H2O2 又在过氧化氢酶(catalase,CAT)催化下分解释放氧,可氧化水稻根系周围的各种 还原性物质(如 H2S、Fe 等) ,从而抑制土壤中还原性物质对水稻根的毒害,以保证根系旺盛的生理机 能,使水稻能在还原条件下的水田中正常生长发育。 2.2.7 植物呼吸代谢途径具有多样性
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这是植物在长期进化过程中对多变环境的适应表现。 然而, 植物体内存在着的多条化学途径并不是 同等运行的。随着不同的植物种类、不同的发育时期、不同的生理状态和环境条件而有很大的差异。在 正常情况下以及在幼嫩的部位,生长旺盛的组织中均是 TCA 途径占主要地位。在缺氧条件下,植物体内 丙酮酸有氧分解被抑制而积累,并进行无氧呼吸,其产物也是多种多样的。而在衰老,感病、受旱、受 伤的组织中,则戊糖磷酸途径加强。富含脂肪的油料种子在吸水萌发过程中,则会通过乙醛酸循环将脂 肪酸转变为糖。水稻根系在淹水条件下则有乙醇酸氧化途径运行。

2.3 呼吸链电子传递途径的多样性 生物氧化(biological oxidation)细胞将有机物(糖、脂、蛋白质等)氧化分解,最终生成 CO2、 H2O 和放出能量的过程,称为生物氧化(biological oxidation) 。它是发生在生物体细胞的线粒体内 的一系列传递氢和电子的氧化还原反应, 因而有别于体外的直接氧化。 生物氧化合成 ATP 的方式有两种, 既底物水平磷酸化和氧化磷酸化。 2.3.1 线粒体电子传递体系—呼吸链 电 子 传 递 链 (ElectronTransportChainETC,electrontransportsystemETS), 又 称 呼 吸 链 (respiratorychain) ,是指按一定顺序排列互相衔接传递氢(H
++e

)或电子到分子氧的一系列呼吸传

递体的总轨道。在生物氧化过程中,代谢物上脱下的氢经过一系列的按一定顺序排列的氢传递体和电子 传递体的传递,最后传递给分子氧并生成水。 真核细胞的电子传递链位于线粒体内膜,原核细胞的电子传递链则定位于质膜。 2.3.2 电子传递途径 (1)电子传递主路既细胞色素系统途径。在生物界分布最广泛,为动物、植物、微生物所共有。 主要特征: 电子通过 UQ 及细胞色素系统到达 O2。 对鱼藤酮、 抗霉素 A、 氰化物 (KCN) 、 叠氮化物 (NaN3) 、 CO 都敏感。P/O 比≤3。 (2)交替途径(抗氰呼吸链)对氰化物不敏感,既在氰化物存在时,仍能进行呼吸。电子自 NADH 脱下后,传给 FMN、Fe-S、UQ、不经细胞色素电子传递系统,而是经 FP 和交替氧化酶传给氧生成水, 其 P/O 比为 1。水杨氧肟酸是交替途径的专一性抑制剂。 抗氰呼吸的生理意义如下: 放热效应。其产生的热量对产热植物早春开花有保护作用,也有利于低温下种子的萌了;促进果实 成熟。乙烯的形成与抗氰呼吸呈平行关系;增强抗病能力;代谢协同调控。当底物和还原力丰富或过剩 时,细胞色素途径电子传递呈饱和状态,此时能量“溢流”。抗氰呼吸活跃可分流电子,将多余的底物 和还原力消耗。当细胞色素氧化酶途径受阻时,抗氰呼吸产生或加强,可以保证 EMP-TCA 循环和 PPP 能正常进行,保证底物继续氧化,维持生命活动各方面的需要。 (3)电子传递支路 I 脱氢酶辅基是一种黄素蛋白(FP2) 。电子从 NADH 脱下后经 FP2 直接传到 UQ, 不被鱼藤酮抑制,而对抗霉素 A、氰化物敏感。P/O 比为 2 或低于 2。 (4)电子传递支路 II 脱氢酶辅基是另一种黄素蛋白(FP3) ,其 P/O 比为 2。其他与支路之一相同。

(5)电子传递支路 III 脱氢酶辅基是另恢只扑氐鞍祝‵P4) ,电子从 NADH 脱下后经 FP4 和 Cytb5 直接传给 Cytc,对鱼藤酮、抗霉素 A 敏感,可被氰化物所抑制,其 P/O 比为 1。 2.3.3 与呼吸链有关的酶和电子载体 (1)烟酰胺脱氢酶类:需 NAD (EMP-TCA 中的脱氢酶,将氢和电子传递给氧),NADP 为辅酶.将电子和 氢传递给需要电子的生物合成过程。 (2)黄素蛋白类(黄酶):以 FAD,FMN 为辅基,常写为 FP。如 NADH 脱氢酶:以 FMN 为辅基,琥珀酸 脱氢酶以 FAD 为辅基。两者都含有不同数目的非血红素铁,与硫结合成铁硫蛋白。 (3)铁-硫蛋白类(铁硫中心):是一族与蛋白质的四个 Cys 结合在一起的含铁,和对酸不稳定的硫 原子的蛋白质,亦称非血红铁蛋白。铁-硫中心的铁原子能够以氧化态(Fe )或还原态(Fe )存在,其作 用是通过 Fe 的价态变化而起到传递电子的作用。 (4)辅酶 Q(CoQ),也称泛醌:为电子传递链上唯一的非蛋白质成分,是脂溶性化合物。它是一个带 有长的异戊二烯侧链的醌类化合物。不同辅酶 Q 的异戊二烯侧链数不同。辅酶 Q 通过醌/酚结构的互变 传递电子。 (5)细胞色素类:细胞色素类是含铁的电子传递体。铁原子处于卟啉结构的中心,构成血红素。通 过辅基中 Fe 、Cu 离子价可逆变化进行电子传递。细胞色素类都以血红素为辅基,这类蛋白具有红色, 在电子传递链中也依靠铁的化合价变化来传递电子。 cytb→c1→c→aa3→O2 Cytaa3 以复合物形式存在,也称为细胞色素氧化酶,含有两个必需的铜离子,在 cyta 与 cyta3 间传 递电子.唯有 cytaa3 的铁原子形成5个配位键,还留有一个配位位置,能与 O2,CO,CN 等结合,正常功能 是与 O2 结合。Cytaa3 的血红素 A 与 cytb、c、c1 中血红素的不同之处主要是在第 8 位以一个甲酰基代 替甲基,在第 2 位以一个长的疏水链代替乙烯基。 (6)传递体组成(四个复合体,除 CoQ 和 cytc 外) 复合物 I(NADH 脱氢酶或 NADH-泛醌氧化还原酶):25 种不同蛋白质,包含 FMN,Fe-S 蛋白,催化电子从 NADH 到泛醌(UQ),将 2H 转移到膜间空间。 复合物 II(琥珀酸脱氢酶或琥珀酸-泛醌氧化还原酶):4-5 种蛋白质,包含 FAD 为辅基的黄素蛋白, 琥珀酸脱氢酶,3 种 Fe-S 蛋白,cytb560,催化电子从琥珀酸到泛醌.将 2H 转移到 UQ 生成 UQH2。 复合物 III(泛醌-细胞色素 c 氧化还原酶):包含 2 个 cytb,c1,Fe-S 蛋白,催化电子从还原型泛醌 到 cytc,同时将 2H 转移到膜间空间。 复合物 IV(细胞色素氧化酶):至少有 13 种蛋白质,包含 cyta 和 cyta3,含 2Cu,催化电子从还原型 cytc 到 O2,被激活的 O2 可与线粒体基质中的氢结合生成水。 2.3.4 电子传递抑制剂 (1)鱼藤酮、安密妥(amytal,即 5-乙基-5-异戊基巴比妥酸 barbitalacid)、杀粉蝶菌素 A:可阻 断电子从 NADH 到 CoQ 的传递。 (2)抗霉素 A:可阻断电子从 cytb 到 cytc1 的传递。
2+ 2+ 3+ 2+ + +

(3)CN 、H2S,、CO、N :可阻断电子从 cytaa3 到 O2 的传递。 2.3.5 氧化磷酸化作用 氧化磷酸化(oxidative phosphorylation)指电子从 NADH 或 FADH2 经电子传递链传递给分子氧生 成水,并偶联 ADP 和 Pi 生成 ATP 的过程,它是需氧生物合成 ATP 的主要过程。底物磷酸化是指伴随着 高能磷酸基团的转移或其它高能键的水解而直接偶联生成 ATP 的过程。 (1)氧化磷酸化的偶联作用: 电子传递中的能量变化 △G =nF△E , △E =E 电子受体-E 电子供体 电子从 NADH 到 O2:△E =0.82-(-0.32)=1.14, △G =-2×23.063×1.14 =-52.6kcal/mol=-220.07kj/mol. FADH2 呼吸链:△G =-43.4kcal/mol=-181.58kj/mol. (2)ATP 的生成部位: 形成一个高能磷酸键,至少需△G ≥-30.5kJ/mol,△E ≥0.158V 电子链中:NADH 与 CoQ 间,Cytb 与 c 间,Cytaa3 与 O2 间的电位差满足此要求,故在这三个部位可生成 ATP. (3)P/O 比: 呼吸作用中每利用一个氧原子,或每对电子通过呼吸链传递给氧所产生的 ATP 分子数。最新测定表 明:NADH 呼吸链的 P/O=2.5,FADH2 呼吸链的 P/O=1.5,EMP 途径中 3-PGAld 脱氢生成的 NADH+H ,其 P/O=1.5。 (4)氧化磷酸化的偶联机理: 目前被人们普遍接受的是 P.Mitchell 提出的化学渗透假说(chemiosmotic hypothesis) 。线粒体 衬质的 NADH 传递电子给 O2 同时,也 3 次将衬质的 H 由内膜内侧泵到内膜外侧。由于内膜不让泵出的 H
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3-

自由的返回衬质,因此膜外侧的 H 高于膜内侧而形成跨膜 PH 梯度(△PH)和膜电位差(△Ε ) ,二者构 成跨膜的电化学势梯度(△μ H ) ,于是使内膜外的 H 通过 F0-F1(ATP 酶)的 H 通道进入线粒体衬质时 是释放的自由能,驱动 ADP 和 Pi 结合形成 ATP 氢传递体包括一些脱氢酶的辅助因子,主要有 NAD 、FMN (FAD) 、UQ 等。它们既传递电子,也传递质子;电子传递体包括细胞色素系统和某些黄素蛋白、铁硫 蛋白。呼吸传递体除了 UQ 外,大多数组分与蛋白质结合以复合体形式嵌入膜内。 (5)氧化磷酸化的解偶联和抑制 解偶联剂(uncoupler):使电子传递和 ATP 生成过程分离,只抑制 ATP 的形成过程,不抑制电子传递过 程,使电子传递产生的自由能以热的形式散失.对底物磷酸化没有影响。解除电子传递与磷酸化(ATP 形 成过程)偶联的作用称为解偶联作用。如 2,4-二硝基苯酚(DNP):在酸性环境下 DNP 接受质子成为脂溶 性物质,透过内膜,同时将质子 H 带入内膜,破坏了跨膜 H 梯度而引起解偶联现象。这类破坏跨膜质子梯
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度而导致解偶联的试剂称为质子载体。植物在不良环境如干旱、冷害、或缺钾等时也会导致氧化磷酸化 解偶联。 氧化磷酸化抑制剂:能抑制氧的吸收利用和阻止 ATP 生成.有别于电子传递的抑制剂.如寡霉素:与 FoF1-ATP 酶的 Fo 的一个组分蛋白结合,“堵塞”了其内的质子能道,阻止膜外的 H 回流到基质内. 离子载体抑制剂:为脂溶性物质,能与某些离子结合并作为载体使这些离子能够穿过膜进入线粒体. 这样就破坏了跨膜电位△Ψ ,最终破坏氧化磷酸化过程.如缬氨霉素:与 K 结合,从而使 K 通过膜。 短杆菌 肽:可使 K 、Na 及其它一价离子穿过膜.。
+ + + + +

2.4 未端氧化系统的多样性 2.4.1 末端氧化酶(terminal oxidase) 定义:指能将底物上脱下的电子最终传给 O2,使其活化并形成 H2O 或 H2O2 的酶类。 分布:存在于线粒体内,本身就是电子传递体;也存在于细胞质基质和其它细胞器中。 (1)细胞色素氧化酶 主要的末端氧化酶。呼吸所耗 O2 的 80%由它完成;包括 cyta 和 cyta3,含有 2 个铁卟啉和 2Cu,将 电子从 cyta3 传给 O2;与氧的亲和力高。受氰化物、CO 的抑制。 (2)交替氧化酶(AO) 含 Fe,将电子从 UQ 经 FP 传给 O2;对氧的亲和力较高。易受水杨基氧肟酸(SHAM)所抑制。对氰化物 不敏感。 (3)线粒体外的氧化酶 参与的电子传递途径没有能量截留和利用。如: 酚氧化酶:含 Cu,分布于微粒体和质体中,分为单酚氧化酶(酪氨酸氧化酶)和多酚氧化酶(儿茶酚 氧化酶)。它与酚类底物分别被间隔在细胞的不同部位.与植物的木质化、木栓化、抗病性有关。受氰化 物和 CO 的抑制。当马铃薯块茎、苹果果实受到伤害后出现褐色就是此酶将酚氧化为醌的结果。制红茶 时要揉破细胞, 通过酚氧化酶的作用将茶叶中的酚类(儿茶酚, 即邻苯二酚)氧化并聚合红褐色的色素从 而制红茶。制绿茶时先需马上杀青以破坏酚氧化酶。 伤呼吸:植物组织受伤后呼吸增强的部分。它与酚氧化酶活性增加有关。 抗坏血酸氧化酶:分布在细胞质中,含 Cu,将维生素 C(抗坏血酸)氧化为脱氢抗坏血酸;与植物的 受精作用、能量代谢、物质合成有密切关系;对氧的亲和力低,受氰化物抑制,对 CO 不敏感。 乙醇酸氧化酶:为一种黄素蛋白,含 FMN,不含金属;催化乙醇酸氧化为乙醛酸并产生 H2O2,与甘 氨酸和草酸的合成有关;与氧的亲和力极低,不受氰化物、CO 的抑制。 黄素氧化酶(黄酶):不含金属;存在于乙醛酸循环体,把脂肪氧化分解最后形成 H2O2。 过氧化物酶、过氧化氢酶、超氧化物岐化酶:生物体内在逆境、衰老、物质氧化等时体内会产生过 氧化物、H2O2 和自由基(活性氧)。 O2+e-→O2 ˉ+2H →H2O2(SOD 催化)
. +

SOD:Cu-Zn-SOD(高等植物的叶绿体和细胞质), Mn-SOD(线粒体,细菌), Fe-SOD(细菌)。 H2O2 的清除:H2O2 在过氧化氢酶(CAT)作用下生成水和 O2; 酚类、胺类等物质在过氧化物酶(POD)作用下被氧化,脱下的氢用于生成水。 2.4.2 未端氧化酶的多样性 植物体内的末端氧化酶的多样性能使植物在一定范围内适应各种外界环境。 细胞色素氧化酶对 O2 的亲和力大,所以在低氧浓度时仍能发挥作用。酚氧化酶、黄酶对氧的亲和 力较低,故只能在高 O2 时起作用。在苹果果肉外以酚氧化酶和黄酶为主,而内部以细胞色素氧化酶为 主。 细胞色素氧化酶对温度最敏感,黄酶对温度不敏感,故低温、成熟时苹果以黄酶为主,未成熟成气 温高时以细胞色素氧化酶为主。

2.5 呼吸代谢的能量变化及调节 2.5.1 呼吸代谢能量的贮存 呼吸代谢中伴随着物质的氧化分解,不断释放能量。除部分以热能散失外,其余能量以高能键形成 贮存。植物体内的高能键主要是高能磷酸键 ATP 或 GTP(动物 TCA 中 a-酮戊二酸的氧化脱羧生成琥珀酰 辅酶 A,它在硫激酶作用下高能硫酯键中的能量转移到 GTP,再传递给 ATP),其次是硫酯键。其中以腺 苷三磷酸(adenosine triphosphate,ATP)中的高能磷酸键最重要。 生成 ATP 的方式有两种:一是氧 化磷酸化,二是底物水平的磷酸化(substrate-level phosphorylation) 。二者相比,前者为主,后者 仅占一小部分。氧化磷酸化在线粒体内膜上的呼吸链和 ATP 合酶复合体中完成,需要 O2 参加。底物水 平磷酸化在细胞质基质和线粒体衬质中进行,没有 O2 参加,只需要代谢物脱氢(或脱水) ,其分子内部 所含能量的重新分布,即可生成高能键,接着高能磷酸基转移到 ADP 上,生成 ATP。 真核细胞中 1mol 葡萄糖经 EMP-TCA 循环、呼吸链彻底氧化后共生成 36(30)molATP。 2.5.2 呼吸代谢能量的利用率 从呼吸作用的能量效率来看,真核细胞中每 mol 葡萄糖在 pH7 的标准条件下经 EMP-TCA 循环-呼吸 链彻底氧化,标准自由能变化(Δ G )为 2870kJ,而 1molATP 水解时,其末端高能磷酸键(~P)可 释放能量为 30.5kJ,36molATP 释放的能量为 30.5KJ×36=1098KJ,因此,高等植物和真菌中葡萄糖经 EMP-TCA 循环—呼吸链进行有氧呼吸时,能量利用效率为 1098/2870×100%=38.25%,其余的 61%以热的 形式散失了。 对原核生物来说,EMP 中形成的 2molNADH 可直接经氧化磷酸化产生 6molATP,因此1mol 葡萄糖的 彻底氧化共生成 38molATP,其能量利用率为 30.5×38/2870×100%=40.38%,比真核细胞要高一些。 在植物生命活动过程中,对矿质营养的吸收和运输、有机物合成和运输、细胞的分裂和分化、植物 的生长、运动、开花、受精、结果等等都依赖于 ATP 分解所释放的能量。
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2.5.3 呼吸代谢与物质转化 呼吸代谢在植物体内蛋白质、脂肪、糖类及核酸等有机物代谢转化中起枢纽作用。植物体的构建所 需的原料由呼吸代谢的中间物所提供。 2.5.4 呼吸作用的调节 (1)EMP 途径的调节 巴斯德效应:有氧条件下酒精发酵受抑制的现象。即 O2 可以降低糖类的分解代谢和减少 EMP 产物 的积累。 EMP 两个关键酶:磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶。ATP、柠檬酸、PEP 为主要负效应物,而 K、Mg、Pi 可提高酶活性。 在有氧时丙酮酸进入线粒体生成 ATP 和柠檬酸抑制丙酮酸激酶,导致 PEP、3-PGA 量上升,进而对 磷酸果糖激酶有反馈抑制作用;无氧时积累较多的 Pi 和 ADP,有促进作用;有氧时细胞质中的 NADH 进 入线粒体内膜的呼吸链,因缺乏 NADH 而丙酮酸不能被还原为酒精,因而发酵作用受抑制。 (2)TCA 循环的调节 丙酮酸脱氢酶系:活性受 CoA 和 NAD 的促进,受乙酰 CoA 和 NADH 的抑制;ATP 浓度高时该酶被磷 酸化而失活;丙酮酸浓度高时则会降低该酶的磷酸化程度提高此酶的活性,促进 TCA 循环。 其他:NADH 和 ATP 对柠檬酸合成酶、异柠檬酸脱氢酶、苹果酸脱氢酶等有抑制作用,NAD 、高比例 的 NAD /NADH 和 ADP 则为其激活剂;AMP 对 a-酮戊二酸脱氢酶有促进作用;反馈抑制:如 a-酮戊二酸对 异柠檬酸脱氢酶的抑制,草酰乙酸对苹果酸脱氢酶的抑制。 (3)PPP 的调节 受 NADPH/NADP 调节。G6P 脱氢酶为 PPP 的关键酶,受 NADPH 抑制,NADP 促进其活性;NADPH 抑制 6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶活性;降低 NADPH/NADP 可促进 PPP 进行。光照充分、供氧可促进 NADPH 被利用, 促进 PPP;植物受旱、受伤、衰老、种子成熟过程 PPP 加强。 (4)电子传递途径的调节 两条主要电子传递途径: 细胞色素途径(CP)和交替氧化途径(AP)。 内源水杨酸(SA)可诱导交替氧化 途径的进行;缺磷时 PPP 增加,细胞色素途径减弱。 (5)能荷(energycharge) 能荷库:ATP,ADP,AMP. 能荷:总的腺苷酸系统中所负荷的高能磷酸基数量,是细胞中高能磷酸状态一种数量上的衡量, 体现 着细胞中腺甘酸系统的能量状态。
+ + + + + +

能荷的大小决定于 ATP 和 ADP 的多少。它的值可以从 0~1,一般为 0.75~0.95 范围。当全部腺苷 酸都转化成 ATP 时,能荷为 1.0;全为 ADP 时 EC=0.5;当全为 AMP 时 EC=0。

ATP 的生成和消耗途径以及细胞内的反应是和细胞内能量载荷状态相呼应的。 能荷高时,ATP 生成过 程受抑制,合成代谢增强从而促进 ATP 的利用。 能荷低时,减少利用 ATP,增加分解代谢从而增加产生 ATP。 如高浓度 ATP,低水平 AMP 会降低柠檬酸合酶和异柠檬酸脱氢酶的活性,从而使 TCA 活性降低。 表明生物 体内 ATP 的利用和形成有自我调节与控制的作用。

2.6 影响呼吸作用的因素 2.6.1 呼吸作用的指标 呼吸作用的强弱和性质,一般可以用呼吸速率和呼吸商两种生理指标来表示。 (1)呼吸速率(respiratory rate)又称呼吸强度,是最常用的生理指标。通常以单位时间内单位鲜 重或干重植物组织或原生质释放的 CO2 2.4.1 末端氧化酶(terminal oxidase) 定义: 指能将底物上脱下的电子最终传给 O2, 使其活化并形成 H2O 或 H2O2 的量 (QCO2) 或吸收 O2 的量 (QO2) 来表示。常用单位有: μ molCO2/g(FW 或 DW)/h ,μ molO2/g(FW 或 DW)/h,μ molO2/mg (蛋白) /h , μ lO2/g(DW)/h 等。 (2)呼吸商(respiratory quotient,R.Q) ,又称呼吸系数(respiratory coefficient) ,同一植 物组织在一定时间内所释放的 CO2 与所吸收的 O2 的量(体积或摩尔数)的比值。 它表示呼吸底物的性质及 氧气供应状态的一种指标。 RQ=释放的 CO2/吸收 O2 的量 呼吸底物不同,RQ 不同:糖彻底氧化时 RQ=1;葡萄糖氧化时 RQ=1;富含氢的脂肪、蛋白质为呼吸 底物时吸收的氧多,RQ<1;棕榈酸(C16H32O2)转变为蔗糖时时 RQ=0.36;富含氧的有机酸(氧含量高于糖) 氧化时,RQ>1。苹果酸(C4H6O5)氧化时 RQ=1.33。 环境的氧供应对 RQ 影响很大。如糖在无氧时发生酒精发酵,只有 CO2 产生,无 O2 的吸收,则 RQ 远 大于 1。如不完全氧化吸收的氧保留在中间产物中放出的 CO2 量相对减少,RQ 会小于 1。 2.6.2 影响呼吸速率的内部因素 (1)植物种类 生长快的植物呼吸速率高于生长慢的植物。 (2)同一植株不同器官,呼吸速率有所不同。 主要因代谢不同、非代谢组成成分的相对比重不同等影响。生长旺盛、细嫩部位呼吸速率高;生殖 器官比营养器官呼吸速率高。雌蕊较高,雄蕊中以花粉为最强。 (3)同一器官不同组织的呼吸速率不同。 (4)同一器官在不同的生长发育时期中呼吸速率也表现不同。 (5)呼吸速率与植物年龄有关。 (6)呼吸速率也表现出周期性变化,与外界环境、体内的代谢强度、酶活性、呼吸底物的供应情 况等有关。

(7)呼吸底物充足时呼吸强度高。 (8)水分含量高时呼吸增强。粮食贮藏时要晒干。 2.6.3 影响呼吸速率的外部因素 环境对呼吸作用的影响表现在:影响酶的活性进而影响呼吸速率;影响呼吸途径:EMP-TCA、PPP、 有氧呼吸与无氧呼吸、抗氰呼吸;影响呼吸底物,RQ 可表现出变化。 (1)温度 呼吸在一定温度范围内随温度的升高而呼吸增高,达到最大值后,继续升高时呼吸则下降。 最适温度:指呼吸保持稳态的最高呼吸强度时的温度,一般为 25~35℃(温带植物)。比同种植物 光合作用的最适温度高。 最低温度因植物种类、同一植物不同生理状态有很大差异。一般在 0℃时呼吸就进行很慢。冬小麦 在 0~-7℃仍可进行呼吸。有些多年生越冬植物在-25℃仍呼吸,但在夏天温度低于-4~-5℃时就不能 忍受低温而停止呼吸。 呼吸作用最高温度一般为 35~45℃间。最高温度在短时间内可使呼吸速率较最适温度时要高,但 温度越高时间越长,呼吸迅速下降;温度过高或过低都会影响酶活性,进而影响呼吸速率。 温度升高 10℃所引起的呼吸速率增加的倍数,称为温度系数(Temperature coefficient,Q10)。 Q10=(t+10)℃时的呼吸速率/t℃时的呼吸速率。 大部分植物器官,0~25℃温度范围内 Q10 为 2~2.5,但温度进一步增加至 30~35℃,呼吸速率虽 仍增加,但 Q10 开始下降。可能原因是 O2 的扩散到细胞中去的速率限制了反应速率的加快,CO2 或 O2 的 扩散作用的 Q10 仅为 1.1,温度对提高扩散速率作用不大。 个体发育过程中,器官的 Q10 与该器官发育所需的自然温度相符合。北方冬小麦叶子在温度较低时 呼吸作用的 Q10 比在高温下高,而在后期,气温较高时叶子在高温下的 Q10 比在低温下的高。 种子的低温贮藏是利用低温下呼吸减弱以减少呼吸消耗, 但不能太低到破坏植物组织的程度。 早稻 浸种时用温水淋冲翻堆是为了控制温度、通风以利于种子萌发。 (2)氧气 氧浓度影响着呼吸速率。当浓度低于 20%时呼吸速率开始下降。 氧浓度影响着呼吸类型。在低氧浓度时逐渐增加氧,无氧呼吸会随之减弱,直至消失;无氧呼吸停 止进行时的组织周围空气中最低氧含量称为无氧呼吸的消失点。 水稻和小麦的消失点约为 18%,苹果果实的消失点约为 10%。在组织内部,由于细胞色素氧化酶对 O2 的亲和力极高,当内部氧浓度为大气氧浓度时的 0.05%时有氧呼吸仍可进行。 随着氧浓度的增高,有氧呼吸也增加,此时呼吸速率也增加,但氧浓度增加到一定程度时对呼吸作 用就没有促进作用。此氧浓度称为呼吸作用的氧饱和点。在常温下许多植物在大气氧浓度(21%)下即表 现饱和。一般温度升高,氧饱和点也提高。氧浓度过高:对植物有害,这可能与活性氧代谢形成自由基 有关。 氧浓度低时, 无氧呼吸增强, 产生酒精中毒; 过多在消耗体内营养, 正常合成代谢缺乏原料和能量;

根系缺氧会抑制根系生长 跋於钥笾视

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(3)CO2

环境中 CO2 浓度增高时脱羧反应减慢,呼吸作用受抑制。当 CO2 浓度高于 5%呼吸作用受明显抑制, 达 10%时可使植物死亡。因此可用高浓度 CO2 来贮藏果疏。 (4)水分 整体植物的呼吸速率一般是随着植物组织含水量的增加而升高。 干种子呼吸很微弱, 当其吸水后呼 吸迅速增加。当受干旱接近萎蔫时呼吸速率有所增加,而在萎蔫时间较长时呼吸速率则会下降。 (5)机械损伤 机械损伤明显促进组织的呼吸作用。 机械损伤破坏氧化酶与呼吸底物间的分隔使, 如酚在受伤与酶 接触而迅速被氧化; 损伤使一些细胞脱分化为分生组织或愈伤组织; 需更多的中间产物以形成新的细胞。 (6)病原菌的侵染 植物组织感病后呼吸增加。宿主受体细胞的线粒体增多;线粒体被激活,电子传递系统的某些酶活 性增强;氧化酶活性增强,如多酚氧化酶、抗坏血酸氧化酶的活性增强;抗氰呼吸增强,PPP 加强。

2.7 呼吸作用与农业生产 2.7.1 呼吸效率(生长效率) 概念: 1 克葡萄糖氧化时所能生成的生物大分子或合成新组织的克数(=合成生物大分子的克数/1g 葡萄糖 氧化×100%)。 幼嫩、生长旺盛和生理活性高部位呼吸效率高。水稻营养生长时生长效率为 60~65%。 维持呼吸(maintenance respiration):提供保持细胞活性所需能量的呼吸部分。维持呼吸的效率 低。随植物种类、温度不同而表现出显著差异,水稻的 Q10=2.2。模拟表明,马铃薯的维持呼吸消耗占 光合作用的 21%,而生长呼吸占 20%。 生长呼吸(growth respiration):提供植物生长发育所需能量和物质,包括结构大分子合成、离子 吸收等。不同的植物种类、不同(水稻)品种的生长呼吸似乎变化不大,受温度影响不大。 植物放于暗中 48 小时后几乎消耗完了体内的底物,停止生长。此时的呼吸主要是维持呼吸。或植 株成熟时维持呼吸是呼吸的主要部分。植株幼嫩生长活跃时生长呼吸是呼吸的主要部分。 对植物生长而言, 生长呼吸是必须的。 而维持呼吸是否真正全部需要或是浪费光合产物尚不能肯定。 2.7.2 呼吸作用与种子萌发 呼吸作用影响种子的发芽、幼苗生长。如水稻的浸种、催芽、育苗是通过对呼吸作用的控制达到幼 苗的生长健壮。经常换水和翻动,目的是为了补充 O2,使有氧呼吸正常进行。否则无氧呼吸增加,酒精 积累,温度升高,造成酒精中毒,或“烧苗”现象。早稻浸种时用温水淋冲以增加温度,保证呼吸作用 所需温度条件。 稻、大麦种子发芽时,EMP-TCA 减弱,HMP 增加。大豆种子发芽时由对氰敏感呼吸减弱,而抗氰呼 吸增强。

2.7.3 呼吸作用与种子成熟 种子形成过程中呼吸速率逐步升高,灌浆期速率达到最大。此后灌浆速率降低,呼吸速率也相应减 弱。可能原因是由于种子内干物质积累增加,含水量下降,线粒体结构受破坏所致。 种子成熟过程中,在初期以 EMP-TCA 为主,随着成熟,PPP 加强。 2.7.4 呼吸作用与种子安全贮藏 种子内部发生的呼吸作用强弱和所发生的物质变化,将直接影响种子的生活力和贮藏寿命。 呼吸快时,消耗多的有机物,放出水分,使湿度增加。湿度增加反过来促进呼吸作用。放出的热使 温度升高,也促进呼吸和微生物活动,导致种子的霉变和变质。 种子呼吸作用与种子的含水量有关。 一般油料种子在安全含量 8~9%,淀粉种子 12~14%时,风干种子内的水都是束缚水,呼吸酶的活 性降低到最低,呼吸微弱,可以安全贮藏。 种子的含水量偏高时呼吸作用显著增加。因为含水量增加后,种子内出现自由水,酶活性增加。 种子安全贮藏措施:种子要晒干;防治害虫;仓库要通风以散热散湿;低温;或密闭保藏;可适当 增加 CO2 量和降低 O2 的含量。如脱氧保管法,充氮保管法。 2.7.5 呼吸作用与作物栽培 (1)通过栽培管理措施可以调节作物群体呼吸作用。 (2)改善土壤通气条件:增加氧的供应,分解还原物质,使根系呼吸旺盛,生长良好,根系发达。 如生产上作物生长过程中常常需中耕松土; 地下水位较高时需挖深沟(埋暗管)以降低地下水位; 水稻移 栽后的露田和晒田。 (3)调节温度:寒潮来临时及时灌水保温;早稻灌浆成熟期正处高温季节,可以灌“跑马水”降 温,以减少呼吸消耗,有利于种子成熟。 2.7.6 呼吸作用与果实成熟和保藏 呼吸跃变:有些果实在成熟时呼吸速率会突然增高,最后又突然下降,此时果实成熟。它与果实内 乙烯释放有关;呼吸跃变可改善品质:酸度下降,变甜等。 果实保鲜:适当降低温度可以推迟呼吸跃变的出现,从而推迟成熟,以延长保鲜期。不能干燥以促 进鲜; 降低氧浓度和贮藏温度, 增加 CO2 浓度(但不能超过 10%否则果实中毒变质)以减少呼吸作用; “自 体保藏法”: 果实、 块根块茎自体进行呼吸作用时可降低室内 O2 浓度增加 CO2 浓度, 从而抑制呼吸作用。 2.7.7 呼吸作用与作物产量 呼吸作用与产物的关系复杂,两者关系的报道都不尽相同。呼吸消耗有机物,特别是维持呼吸;在 玉米、燕麦等作物中观察到降低叶呼吸作用时,其产物增加。但也观察到呼吸下降后产量也下降。

思考题 (一)名词解释:

呼吸作用;有氧呼吸;无氧呼吸;糖酵解;三羧酸循环;戊糖磷酸途径;乙醛酸循环;呼吸链;氧 化磷酸化;抗氰呼吸;呼吸作用氧饱和点;无氧呼吸的消失点;未端氧化酶巴斯德效应呼吸速率;呼吸 商;呼吸跃变;能荷;生物氧化。 (二)写出下列缩写符号的中文名称,并简要说明其生理意义 EMP;TCAC;PPP;GAC;ETS;PEP;Cyt;CoQ 或 UQ;P/O 比;R.Q.;FP;SHAM;DNP。 (三)问答题: 1.植物呼吸代谢多条路线有何生物学意义? 2.TCA 循环的特点和意义如何? 3.抗氰呼吸的生理意义有哪些? 4.油料种子呼吸作用有何特点? 5.长时间的无氧呼吸为什么会使植物受到伤害? 6.以化学渗透假说说明氧化磷酸化的机理。 7.葡萄糖作为呼吸底物通过 EMP-TCA 循环、呼吸链彻底氧化,可以生成多少 ATP?能量转换效率是 多少? 8.呼吸作用的反馈调节表现在哪些方面? 9.呼吸作用与谷物种子、果蔬贮藏有何关系? 10.呼吸作用与作物栽培关系如何?

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