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奥赛植物光合作用专题


光合作用

光合作用

【重、难点提示】
? 光合作用的机理,即原初反应、电子传递、 光合磷酸化及碳同化的基本过程与特点; ? 光合色素的光学特性; ? 光呼吸的过程; ? C3与C4光合作用的比较

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2

光合作用概念
? 绿色植物吸收太阳光能,同

化CO2和H2O,制造有机 物并释放O2的过程。


CO2 + H2O*
叶绿体

(CH2O) + O2*

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3

光合作用类型

绿色植物的光合作用 细菌光合作用 细菌化能合成作用

同化作用

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4

光合作用的意义
(一)是自然界巨大的物质转换站 (二)是自然界巨大的能量转换站 (三)净化环境,维持大气O2、CO2 平衡

注:由于光合作用,大气中的CO2大约每300年循
环一次,O2大约每2000年循环一次

全球范围CO2的升高,会产生温室效应

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5

地 球 大 气 中 的 温 室 效 应
2
热辐射到大气

强裂吸 收红外 线

CO2分子

CO

热反射到大气

地球

地球变暖

叶绿体的结构

第一节 光合色素及其性质
(一)光合色素的种类、结构、功能 ?叶绿素类:chla(C55H72O5N4Mg,所有放氧生物,
包括蓝细菌,不放氧的含细菌叶绿素)、 chlb(C55H70O6N4Mg)、 chlc、chld (C40H56O2)

?类胡萝卜素类:胡萝卜素(C40H56)、叶黄素

?藻胆素类:藻红素、藻蓝素(与蛋白质结合紧密)
藻红蛋白、藻蓝蛋白(藻胆蛋白) 返回
9

chlb此处以- CHO代替-CH3
CH2 CH H C CH3

H3 C
H-C

Ⅰ N


N

CH2-CH3
C-H

1.色素合成条件:光/ 特殊元素
2.色素含量及稳定性 问题以及与树叶颜色 变化关系 3.枫树红叶成因

Mg
N N

H3C
H


C



CH3

H Ⅴ CH2 HC C=O CH2 C-O-CH3 C=O O O

C2OH39

1 叶绿素a的结构式

功能
? 叶绿素功能
(1)少数特殊chla具有将光能转为电能作用 (2)绝大部分chla和全部chlb、c、d具有收集并 传递光能的作用

类胡萝卜素功能
(1)辅助吸收光能 (2)保护叶绿素免受光氧化破坏

? 藻胆素功能
辅助吸收光能

辅 助 色 素 集 光 色 素

( )
11

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二.光合色素的光学性质

(一)吸收光谱
吸收光谱----叶绿体色素吸收部分光质后,在光
谱上出现的暗带。

*地面上太阳光:300nm ~ 2600nm *可见光:390nm ~ 770nm(红橙黄绿青蓝紫) *用于光合作用光:400nm ~ 700nm

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12

(1)叶绿素吸收光谱 最大吸收区:红光区640 ~ 660nm(特有)
蓝紫光区 430 ~ 450nm chlb在蓝紫光区的吸收带比chla宽、吸收 峰高,更利于吸收短波蓝紫光。故阴生植物比阳 生植物chlb含量高。



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13

150

chlb

消 光 系 数

100
50 643

660 chla

mmol-1.cm-1 50

O
400 500 (λ/nm) 600 700

Chla和Chlb在乙醇溶液中的吸收光谱

(2)类胡萝卜素、叶黄素吸收光谱
最大吸收区域:蓝紫光区,红光区几乎无 吸收

(3) 藻胆素吸收光谱
藻蓝素吸收峰:橙红区 藻红素吸收峰:绿光区、黄光区

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15

光合色素的吸收光谱

(二)荧光现象和磷光现象
荧光现象: 叶绿素在透射光下呈绿色,反射光下呈红色

E2

第二单线态(250KJ) 放 热

转向反应中心

能 量

蓝 光 吸 收 E1

红 光 吸 收

第一单线态(179KJ) 放 热 三线态

转向反应中心

(125KJ)

热 荧 光 磷 光



EO

基态 返回
18

概念

荧光——第一单线态回到基态时发出的光,
寿命短,10-8 ~ 10-9 S,强度大。

磷光——三线态回到基态时发出的光,寿命
较长,10-2 ~ 10-3S,强度小,为荧光的1%。

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19

?磷光现象:
指去掉光源后,用精密仪器还能测 量到叶绿素溶液继续辐射出微弱的 红光的现象

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20

第二节 光合作用的机理

原初反应 光反应 电子传递(光合放氧) (基粒片层) 光合磷酸化

C3途经 暗反应 C4途经 (叶绿体基质) CAM途径

碳同化

光合作用的步骤
1 原初反应:光能的吸收、传递和转换
光能(光子) → 电能(高能电子)

2 电子传递和光合磷酸化
电能(高能电子) → 活跃化学能(ATP、NADPH)

3 碳同化(酶促反应,受温度影响)
活跃化学能 → 稳定化学能(碳水化合物等) 三条:C3 途 径 ---C3植物 C4 途 径 ---C4植物 CAM途径---CAM植物

第一阶段:原初反应
概念

?聚光色素(天线色素)— 不能发生光化学
反应只能吸收和传递光能的色素分子(包括大部 分chla、全部chlb、胡萝卜素和叶黄素、藻红素和 藻蓝素)。相对--------(反应中心色素,少数特殊状 态的chla)

?光合反应中心—指类囊体中进行光合作用
原初反应的最基本的色素蛋白复合体,它至少包 括作用中心色素P、原初电子受体A、原初电子供 体D(D.P.A)

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23

?作用中心色素—引起光化学反应的少
数特殊状态的 Chla分子。

P680

P700

光合单位 = 聚光色素系统 +光合反应中心

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24

h?

h?

外 围 为 天 线 色 素

A P D

光 合 单 位

A P —— 作用中心色素( P),原初电子供体 D (D)和原初电子受体(A)
25

原初反应
? 包括光能的吸收、传递和转换。

? 原初反应的步骤:
⑴ 聚光色素吸收光能激发并传递。 ⑵ 反应中心色素吸收光能被激发(Chl*)。


Chl ( P)

Chl* (P*)

⑶ Chl*将一个电子传递给原初电子受体(A),
A获得一个电子而Chl缺少一个电子。
Chl* (P*) + A Chl+( P+) + A-

⑷ Chl+从原初电子供体( D)获得一个电子,
Chl+ 恢复原状,D失去一个电子被氧化。
Chl+ (P+) + D Chl (p) + D+

小结:原初反应轮廓

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29

3、原初反应的特点
⑴ 反应速度快,产物极微量,寿命短 ⑵ 能量传递效率高 ⑶ 与温度无关

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30

第二阶段. 电子传递和光合磷酸化
(一)光合作用两个光系统的发现

?红降——在大于680nm的单一红光(远
红光区)下,光合作用的量子效率下降的现 象。

?双光增益效应——在波长大于680nm
(700)的远红光条件下,再补加波长小 于680nm的红光,这两种波长的光协同 作用大大增加光合效率的现象称~(Emerson
效应)[比单独给予两种光时引起的放氧量总和还 要多}
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31

图3.14爱默生效应

32

EMERSON ENHANCEMENT EFFECT

33

?光系统——
PSI :小颗粒,中心色素P700,D是PC(质体蓝素),
A是Ao(特化的叶绿素a分子)

PSⅡ: 大颗粒,中心色素P680,D是Tyr, A是Pheo(脱
镁叶绿素)

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34

光合膜上4复合体及其电子传递
H+ 基质 低 H+
捕 光 复 合 体
高 H+ ADP+Pi ATP+H2O

NADP+ 2H+
PSⅡ
D2 D1 细 QA QB 胞 色 Pheo 素 hν hν b3 P680
Tyr

PSⅠ Fd
4Fe-4S

CF1

PQ

捕 光 复 合 体

PQ PQ PQH2 PQ

Cytb6
Fe-S Cytf

捕 捕 光 A1 光 复 复 合 AO 合 体 hν hν 体 P700
PC

CFO

4Mn OEC O2 + 4H+ H2O 2H+

PC

H+

类囊体腔

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35

光合链组成
? 传递电子和质子的4个复合体
(1) PSⅡ:氧化水释放质子、O2、电子 (2)Ctyb6-f 复合体:

(3)PSⅠ核心复合体:
(4)ATP 合酶复合体(偶联因子)

(5)PQ:质体醌,可移动的电子载体,传递电
子和质子(PQ穿梭)

(6)PC:质体蓝素,类囊体腔中(电子载体)

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37

光合膜上4复合体及其电子传递
H+ 基质 低 H+
捕 光 复 合 体
高 H+ ADP+Pi ATP+H2O

NADP+ 2H+
PSⅡ
D2 D1 细 QA QB 胞 色 Pheo 素 hν hν b3 P680
Tyr

PSⅠ Fd
4Fe-4S

CF1

PQ

捕 光 复 合 体

PQ PQ PQH2 PQ

Cytb6
Fe-S Cytf

捕 捕 光 A1 光 复 复 合 AO 合 体 hν hν 体 P700
PC

CFO

4Mn OEC O2 + 4H+ H2O 2H+

PC

H+

类囊体腔

“PQ穿梭”

? PQ是H+和电子的传递体,可以在膜内或 膜表面移动,在传递电子的同时,将H+从 类囊体膜外(叶绿体基质)移入膜内(内 囊体腔),造成跨类囊体膜的H+梯度,又 称“PQ穿梭”。

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39

光合电子传递类型
(一)非循环式电子传递:水光解放出的电子经PSП 和
PSΙ最终传递给NADP+。Z链

? 途径:H2O → PSП →PQ →Cytb6f →PC → PSΙ →Fd
→NADP+

? 结果:产物有O2、ATP(能源)、NADPH(还原力) ? 特点:电子传递路径是开放的,电子传递中偶联磷酸化的
两个光系统串联, PQ、PC、Fd可移动 最初电子供体H2O,最终电子受体NADP+

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40

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41

光合链的特点
? 需光能来推动(P680---P680*,P700---P700*) ? 有电子传递体和H+传递体。
? 每传递4个电子分解2分子H2O,需吸收8个光量子, 释放1个O2,还原2个NADP+,同时运转12个H+进 入类囊体腔,其中4个来自水的光解,另外8个由 “PQ穿梭”完成。

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42

(二)循环式电子传递:

? 定义:PSΙ产生的电子传给Fd,再到Cytb5f复合体,
然后经PC返回PSΙ的电子传递。

? 途径: PSΙ →Fd →(NADPH → PQ) → Cytb5f →PC → PSΙ ? 特点:电子传递路径是闭路
只涉及PSⅠ

产物无O2和NADPH ,只有ATP

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43

示循环及非循环电子传递图

五 光合磷酸化
1 定义:叶绿体在光下将ADP和Pi转化为ATP过程 2 类型:
? 非环式光合磷酸化:在基粒片层进行
2ATP+2NADPH+2H++O2 2ADP+2Pi+2NADP++2H2O 光

?

循环式光合磷酸化:在基质片层进行,补充ATP不足 ADP + Pi 光 ATP

光合膜上4复合体及其电子传递
H+ 基质 低 H+
捕 光 复 合 体
高 H+ ADP+Pi ATP+H2O

NADP+ 2H+
PSⅡ
D2 D1 细 QA QB 胞 色 Pheo 素 hν hν b3 P680
Tyr

PSⅠ Fd
4Fe-4S

CF1

PQ

捕 光 复 合 体

PQ PQ PQH2 PQ

Cytb6
Fe-S Cytf

捕 捕 光 A1 光 复 复 合 AO 合 体 hν hν 体 P700
PC

CFO

4Mn OEC O2 + 4H+ H2O 2H+

PC

H+

类囊体腔

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46

总结

? 经非环式光合电子传递时,每分解2mol H2O,4 mol 电子经传递时使类囊体膜内增加12mol H+, 偶联形成约3 mol ATP ? 形成同化力: ATP、NADPH,存在与基质中 ? 循环式光合电子传递时,只形成ATP,不涉及到PSⅡ

第三阶段:光合作用的碳同化
(一) C3途径(光合环)
?
? ?

CO2受体是一种戊糖(核酮糖二磷酸RUBP), 故又称还原戊糖磷酸途径RPPP CO2被固定形成的最终产物是三碳化合物,故称 C3途径 卡尔文等在50年代提出的,故称卡尔文循环 (Calvin循环)
C3途径分三个阶段:羧化(固定)、还原、

再生

(一)C3途径
1 羧化阶段
CH2O P C=O HCOH + CO2 +H2O HCOH CH2O P RuBP

RuBPc

CH2O P COOH HCOH + HCOH COOH CH2O P 2分子PGA 3-磷酸甘油酸

2 还原阶段
COOH Mg2+ HCOH + ATP CH2O P PGA O C-O P HCOH + NADPH + H+ CH2O P DPGA

O C-O P HCOH + ADP CH2O P DPGA 1、3-二磷酸甘油酸 CHO HCOH + NADP+ + Pi CH2O P PGAld(GAP) 3-磷酸甘油醛

3-磷酸甘油醛的形成就完成了将无 机CO2还原成糖,也实现了把活跃化

学能转化为稳定化学能

再生阶段
? 由PGAld(GAP)经一系列转变重新合成 CO2受体RUBP的过程 ? 包括 3-、4- 、5-、6-、7- 碳糖的一系列反应, 最后消耗1分子ATP,再形成RUBP,构成一 个循环。 ? 重要中间物:二羟丙酮磷酸(DHAP),可被运出 叶绿体,进入细胞质基质中合成蔗糖,后者是 光合产物运到非光合组织的主要形式,DHAP 也可在叶绿体中转变成6-磷酸-葡萄糖进而形 成淀粉,把光合产物暂时储藏在叶绿体中.
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51

总结
? CO2最初受体是RuBP,固定CO2最初 产物PGA,最初形成的糖(最初还原产 物)是PGAld

? 物质转化:要中间产物收支平衡,净
得一个3C糖,需羧化三次,即3RuBP 固定3CO2

? 能量转化:同化1CO2,需3ATP和
2NADPH,同化力消耗主要在还原阶 段

? 总反应式:
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52

C3途径的总反应式
3CO2+5H2O+9ATP+6NADPH→GAP+9ADP+8Pi+6NADP++3H+ ?可见,每同化一个CO2需要 消耗3个ATP和2个NADPH,还原 3个CO2可输出1个磷酸丙糖 (GAP或DHAP) ?固定6个CO2可形成1个磷酸 己糖(G6P或F6P)。 ?形成的磷酸丙糖可运出叶绿 体,在细胞质中合成蔗糖或参 与其它反应; ?形成的磷酸己糖则留在叶绿 体中转化成淀粉而被临时贮藏。 返回
53



(二)C4途径(四碳二羧酸途径,Hatch-slack 途径)
?C4植物叶片解剖及生理学特点 C4植物
1 鞘细胞大、多. 束鞘 2 具较大叶绿体,多,无基粒 细胞 3 能产生淀粉粒. 叶 1 叶绿体小、少,有基粒. 肉 2 有“花环”结构.
维管 列松. 细 胞

C3植物
小, 较少.

无(或不发达).
不能. 具正常叶绿体.

无“花环”结构、排
不是大量. 形成淀粉粒.

3 与鞘细胞间有大量胞间连丝 4 不形成淀粉粒.

厚壁细胞
叶 绿 体 维 管 束 鞘

玉米

叶肉细胞

水稻

C4植物与C3植物叶片解剖结构的差异 返回
55

厚壁细胞
叶 绿 体 维 管 束 鞘

玉米

叶肉细胞

水稻

C4植物与C3植物叶片解剖结构的差异 返回
56

?反应历程:四个阶段

1 羧化(固定):叶肉细胞中,PEP (磷酸烯醇氏丙酮酸)羧化酶作用, 固定CO2为草酰乙酸OAA ,后形成四碳 二羧酸(Mal或Asp),(苹果酸或天冬 氨酸)

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57

C4 反应历程

2 转移:C4酸通过胞间连丝转运到维管束鞘细胞
内.

3 脱羧与还原:鞘细胞中,C4酸脱羧放出CO2
形成C3酸,CO2进入C3途径还原为光合产物。

4 再生:脱羧形成的C3酸(Pyr或Ala) 转运回叶肉
细胞,再生成CO2的受体PEP。

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58

返回

59

叶肉细胞低CO2

维管束鞘细胞高CO2

CO2 →HCO3-→ OAA → C4酸 →→ C4酸→CO2 → PGA
( Mal或Asp)

脱 羧
C3酸
Ala或Pyr

C3环 RuBP

PEP

C3酸
Pi
C4途径

ATP

C3途径 糖、淀粉

C4途径的基本反应示意图

CO2泵

? C4途径特点
1 、CO2最初受体是PEP

2、最初产物四碳二羧酸OAA 3、在两种细胞中完成:叶肉细胞、(维管束)鞘
细胞

4、起“CO2”泵作用,不能将CO2转变为糖 (CO2只是固定而未还原)

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61

部分C4植物

玉 米

高梁

苋菜 甘蔗

粟( 谷子,小米)
62

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(三)CAM途径(景天科酸代谢途径)

1、CAM植物解剖学、生理学特点
(1)解剖学特点:景天、仙人掌,菠萝,落地
生根

(2)生理学特点: *气孔夜间开放,吸收CO2,白天关闭 *绿色细胞有机酸含量夜间上升,白天下降 *细胞淀粉含量夜间下降,白天上升

(三)CAM途径(景天科酸代谢途径)

1、CAM植物解剖学、生理学特点
(1)解剖学特点:景天、仙人掌,菠萝,落地
生根

(2)生理学特点: *气孔夜间开放,吸收CO2,白天关闭 *绿色细胞有机酸含量夜间上升,白天下降 *细胞淀粉含量夜间下降,白天上升
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64

2 CAM途径化学历程:
CH2 PEP羧化酶 COOH C=O P + CO2+H2O CH2 COOH C=O COOH

PEP

OAA

COOH Mal脱氢酶 COOH CH2 +NAD(P)H+H+ C=O + NAD(P)+ HCOH HCOH COOH COOH

夜 晚

OAA

Mal

液泡

COOH 依赖NAD COOH CH2 +NAD(P)+ 苹果酸酶 C=O +NAD(P)H+H++CO2 HCOH COOH COOH Mal Pyr C3环

PEP

白天

3 CAM途径与C4途径比较

相同点:
? 都有羧化和脱羧两个过程

? 都只能暂时固定CO2 ,不能将CO2还原为糖 ? CO2最初受体是PEP,最初产物是OAA ? 催化最初羧化反应的酶是PEP羧化酶

不同点:
?C4途径羧化和脱羧在空间上分开 羧化——叶肉细胞、脱羧——鞘细胞 ?CAM途径羧化和脱羧在时间上分开 羧化——夜晚、脱羧——白天 返回
67

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68

光合初产物的转化
? 1.可以转化为淀粉 场所:叶绿体 ? 2.可以转化为蔗糖 场所:胞质溶胶 ? 3.可以转化为其他的糖类物质或其他物质 ? 4.光照下,光合作用有利于蔗糖合成;光合 速率减慢或黑暗时,蔗糖合成量就减少.
光合产物主要是糖类,大多数高等植物的光合产物是 淀粉,有些植物(如洋葱、大蒜等)的光合产物是葡萄糖 和果糖,蛋白质、脂肪和有机酸也都是光合作用的直接产 物。

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69

第四节 光呼吸
一、概念 *光呼吸—植物绿色细胞依赖光照,吸收O2释
放CO2的过程。

*高光呼吸植物—具有明显的光呼吸。如小
麦、大豆、烟草等C3植物。

*低光呼吸植物—光呼吸很微弱,几乎检测不
出来。如高粱、玉米、甘蔗、 狗尾草、马齿 苋、羊草等C4植物。 返回
70

二光呼吸的生化历程
(乙醇酸代谢途径,C2途径)
关键酶:1,5-二磷酸核酮糖羧化酶(双功能) RUBPCase、Rubisco、RUBP羧化酶-加氧酶 CO2

2 3-磷酸甘油酸

光合作用

RUBP

O2

3-磷酸甘油酸 + 2-磷酸乙醇酸
H2 O

乙醇酸
光呼吸

磷酸

RuBP
PGA

O2

叶绿体
磷酸乙醇酸 H 2O
Pi

ADP ATP 甘油酸

乙醇酸

甘油酸 过氧化物酶体 乙醇酸 NAD+ O2 NADH H2O2→H2O+1/2O2 羟基丙酮酸 乙醛酸 Glu KGT Ser Gly Ser H2O + Gly

线粒体
H4-叶酸盐

Gly NAD + NADH

亚甲H4-叶酸盐

NH3 + CO2

总结
乙醇酸在叶绿体中生成(需O2) 过氧化物体中氧化,生成乙醛酸(需O2) 线粒体中脱羧(放CO2)

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73

三光呼吸和暗呼吸比较
? 对光和O2的要求不同
? ? ? ? ? ? 底物不同:乙醇酸 进行部位不同 进行细胞器不同 代谢途径不同 中间产物、能量需求不同 生理意义不同
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74

问题:

C4植物光合效率为什么高于C3植物(在高光强、 高温、干燥时更明显)?

? PEPCase活性及对CO2亲和力比RuBPCase高 ? C4植物有“CO2”泵,RuBPCase向羧化方向进 行 ? C4植物的光呼吸低: 局限在维管束鞘细胞,光呼吸放出的CO2被 “花环”结构叶肉细胞利用,不易“漏出”。 注意:但是C4植物同化CO2消耗的能量比C3植物 多,也可以说这个“CO2泵”是要由ATP来开动 的,故在光强及温度较低的情况下,其光合效 率还低于C3植物。可见C4途径是植物光合碳同 化对热带环境的一种适应方式。

六、C3、C4、CAM植物光合特征比较
特 征 C3植物
温带植物 无花环结构

C4植物
热带亚热带植物 有花环结构 PEP羧化酶 RUBP羧化酶 C3、C4途径

CAM植物
干旱地区植物 无花环结构 PEP羧化酶 RUBP羧化酶 C3、CAM 光RUBP暗PEP 光PGA暗OAA

植物类型 叶结构 CO2固定酶 CO2固定途径 最初CO2受体
CO2固定最初产物

RUBP 羧化酶
C3途径

RUBP PGA 中 高 30--70 全日照1/2

PEP OAA 高 中 <10 无

光合速率 蒸腾系数 CO2补偿点 (mg/L) 饱和光强

低 低 暗中:<5 无

第五节 影响光合作用的因素
一、内部因素对光合作用的影响

*植物种类、生育期 *不同器官和部位 *光合产物的输出 *叶绿素含量

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77

二、外界条件对光合作用的影响
1 光照
(1)光质:橙红光(利于碳水化合物形成)>蓝 紫光(更利于蛋白质类形成)>绿光 (2)光强 ?光饱和点——指增加光照强度而光合作用不再增
加时的光照强度。阳生>阴生,C4

>C3,草本>木本植

?光补偿点———光合作用吸收CO2量与呼吸作用释
放CO2量相等时的光照强度。 阳生植物>阴生植物,C4植物 >C3植物,草本>木本
植物

?一般来说,光补偿点高的植物其光饱和点也



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78

光抑制

当光合机构接受的光能超过它所能 利用的量时,光会引起光合效率的降 低,这个现象叫光合作用的光抑制。

光抑制主要发生在PS11。

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79

2 、 CO2
CO2补偿点:光合速率与呼吸速率相等时的外 界环境中的CO2浓度。 CO2饱和点:当光合速率开始达到最大值时的 外界CO2浓度。 由于光合作用和呼吸作用受温度和光照的影 响,因此不同的温光条件下,CO2的补偿点是不同 的,而且不同的植物补偿点也不同,一般是C4植物 的CO2补偿点比C3的低(PEP羧化酶与CO2的亲和力 比C3植物的RuBP羧化酶大)
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81

3、温度 光合作用的温度三基点:最高、最适、最低温

? 4、水 分 ? 5、矿质元素 ? 6、氧气浓度

光合作用的日变化:

限制因子律

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84

光合作用的日变化

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85

光合作用“午休” 现象原因
? 水不足,气孔部分关闭,影响CO2进入; ? 缺水使叶片淀粉水解加强,糖类堆积,光合 产物输出慢,光合速率下降; ? 光合作用的光抑制。

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86


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