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高中生物竞赛培优教程:光合作用、呼吸作用和气体交换


高中生物竞赛培优教程:光合作用、呼吸作用和气体交换
第二章 【考点解读】 本章研究植物形态构造和生理活动规律, 包括植物组织和器官的结构和功能、 光合作用 和呼吸作用、水分和矿质代谢、生长和发育、生殖五大部分。根据 IB0 考纲细目和近年来试 题的要求,以下从知识条目和能力要求两方面定出具体目标。 植物解剖和生理

第二节 光合作用、呼吸作用和气

体交换 一、叶 一片完全叶包括叶片、叶柄和托叶三部分。缺少其中一部分或两部分,称为不完全叶, 如莴苣的叶缺叶柄和托叶, 为无柄叶。 叶在茎上的排列方式称为叶序。 叶序有三种: 互生(每 节上只生一叶)、对生(每节上生两叶)和轮生(每节上生三叶或三叶以上)。 1.双子叶植物叶的结构 叶片由表皮、叶肉和叶脉组成(图 1-2-5)。

(1)表皮

无色透明,一般由排列紧密的一层生活细胞组成。在表皮细胞之间分布着许

多气孔。双子叶植物的气孔由两个半月形的保卫细胞围成,保卫细胞含有叶绿体,细胞壁在 靠近气孔的一面较厚,其他面较薄。当保卫细胞吸水膨大时,向表皮细胞的一方弯曲,气孔 张开;保卫细胞失水时,气孔关闭。气孔的开闭能调节气体交换与蒸腾作用。 一般草本双子叶植物的气孔,下表皮多于上表皮(如棉、马铃薯);木本双子叶植物的气 孔都分布于下表皮(如苹果、夹竹桃、茶);浮水叶的气孔分布在上表皮(如莲、菱);沉水叶 一般无气孔(如眼子菜)。此外,植物体上部叶的气孔较下部叶的多,同一叶片近叶尖和中脉 部分的气孔较叶基和叶缘的多。 (2)叶肉 大多数双子叶植物叶由于背腹两面(远轴面或下面为背面, 近轴面或上面为腹

面)受光情况不同,叶肉具有栅栏组织和海绵组织之分,这种叶称为两面叶或异面叶;叶肉 中无这两种组织的分化,或虽有分化,栅栏组织却分布在叶的两面,称为等面叶(如垂柳、 桉),

(3)叶脉

主脉和大侧脉的维管束周围有机械组织,木质部位于近叶腹面,韧皮部位于

近叶背面(图 1-2-6),中间有短时期活动的形成层。叶脉越分越细,最后形成层和机械组织 都消失。

2.禾本科植物叶的结构 禾本科植物的叶由叶片和叶鞘两部分组成。 叶鞘包裹着茎秆,叶鞘和叶片相接处,有一片向上突起的膜状结构,称为叶舌。叶舌能 使叶片向外弯曲,更多地接受阳光,并可防止水分、害虫进入叶鞘中。有些禾本科植物在叶 鞘上端的两侧与叶片相接处,有突出物,称为叶耳。叶舌和叶耳的有无、形状、大小、色泽 可用作鉴定物种的依据。如大麦、小麦、水稻有叶耳、叶舌,稗草无叶耳、叶舌。 禾本科植物的叶片也有表皮、叶肉和叶脉三种基本结构。表皮细胞的外壁不仅角质化, 还充满硅质。相邻两叶脉之间的上表皮还有特殊的大型薄壁细胞,称为泡状细胞(又称运动 细胞,图 1-2-7),泡状细胞具有大液泡,与叶片的展开和卷曲有关,可控制水分的蒸腾。

上下表皮都有气孔,气孔的保卫细胞呈哑铃型,在保卫细胞外侧还有副卫细胞,如图 1-2-8 所示。

叶肉没有栅栏组织与海绵组织的分化的叶,为等面叶。 3.裸子植物针叶的结构 针叶表皮细胞壁厚, 角质层发达, 气孔下陷; 叶肉细胞壁内褶, 增大了叶绿体的分布面, 扩大了光合面积;有明显的内皮层;内皮层以内是转输组织和一个或两个维管束。转输组织 由管胞和薄壁细胞组成,是松柏类植物的特征,其作用是在叶肉与维管束之间进 行横向运输(图 1-2-9)。

二、光合作用 1.光合色素 叶绿体化学成分的显著特点是含有色素。色素可分为三类:叶绿素、类胡萝卜素和藻胆 素。藻胆素仅存在于一些藻类中。 叶绿素中主要是叶绿素 a 和 b。叶绿素 b 只存在于高等植物和绿藻中,其他藻类大多没 有叶绿素 b。各种色素都能吸收日光,少数叶绿素 a 还能将光能转换为电能,称为作用中心 色素;绝大多数色素(包括大部分叶绿素 a)只有收集光能的作用,称为聚光色素,它们吸收 的光能只有传到作用中心色素后才能起光合作用。 叶绿素溶液在透射光下呈绿色,反射光下呈红色,这种现象称为荧光现象。叶绿素的生 物合成是以谷氨酸或α -酮戊二酸为原料,在光照条件下还原而成。光照、温度、矿质元素 等会影响叶绿素的形成。 2.光合作用的机理 光合作用过程包括一系列的光化学步骤和物质的转变, 大致可分为下列三大步骤: 光能 的吸收、传递和转换过程(通过原初反应完成);光能转变为活跃的化学能过程(通过电子传 递和光合磷酸化完成);活跃的化学能转变为稳定的化学能过程(通过碳同化完成)。前两个 步骤基本属于光反应, 第三个步骤属于暗反应。 高等植物的光合碳同化过程有 C3、 C4 和 CAM 三条途径。

电子传递链
电子传递链组分 集光复合体 由大约 200 个叶绿素分子和一些肽链构成。大部分色素分子起捕获光能的作用, 并将光能以诱导共振方式传递到反应中心色素。因此这些色素被称为天线色素。 叶绿体中全部叶绿素 b 和大部分叶绿素 a 都是天线色素。 另外类胡萝卜素和叶黄 素分子也起捕获光能的作用,叫做辅助色素。 光系统Ⅰ(PSI) 能被波长 700nm 的光激发,又称 P700。包含多条肽链,位于基粒与基质接触区 的基质类囊体膜中。由集光复合体Ⅰ 和作用中心构成。结合 100 个左右叶绿素 分子、除了几个特殊的叶绿素为中心色素外,其它叶绿素都是天线色素。三种电 子载体分别为 A0(一个 chla 分 子)、A1(为维生素 K1)及 3 个不同的 4Fe-4S。 光系统Ⅱ(PSⅡ) 吸收高峰为波长 680nm 处,又称 P680。至少包括 12 条多肽链。位于基粒与基质 非接触区域的类囊体膜上。包括一 个集光复合体(light-hawesting comnplex Ⅱ,LHC Ⅱ)、一个反应中心和一个含锰原子的放氧的复合体(oxygen evolving complex)。D1 和 D2 为两条核心肽链,结合中心色素 P680、去镁叶绿素 (pheophytin)及质体醌(plastoquinone)。 细胞色素 b6/f 复合体 可能以二聚体形式存在,每个单体含有四个不同的亚基。细胞色素 b6(b563)、 细胞色素 f、铁硫蛋白、以及亚基Ⅳ(被认为是质体醌的结合蛋白)。 非循环电子传递链 非循环电子传递链过程大致如下: 电子从光系统 2 出发。 光系统 2→初级接受者(Primary acceptor)→质粒醌(Pq)→细胞色素复合体 (Cytochrome Complex)→质粒蓝素(含铜蛋白质,Pc)→光系统 1→初级接受 者→铁氧化还原蛋白(Fd)→NADP+还原酶(NADP+ reductase) 非循环电子传递链从光系统 2 出发,会裂解水,释出氧气,生产 ATP 与 NADPH。 循环电子传递链 循环电子传递链的过程如下: 电子从光系统 1 出发。 光系统 1→初级接受者(Primary acceptor)→铁氧化还原蛋白(Fd)→细胞色 素复合体(Cytochrome Complex)→质粒蓝素(含铜蛋白质)(Pc)→光系统 1 循环电子传递链不会产生氧气,因为电子来源并非裂解水。最后会生产出 ATP。 非循环电子传递链中,细胞色素复合体会将氢离子打到类囊体(Thylakoid)里 面。高浓度的氢离子会顺着高浓度 往低浓度的地方流这个趋势,像类囊体外扩 散。但是类囊体膜是双层磷脂膜(Phospholipid dilayer),对于氢离子移动的 阻隔很大,它只能通过一种叫做 ATP 合成酶(ATP Synthase)的通道往外走。途 中正似水坝里的水一般,释放它的位能。经过 ATP 合成酶时会提供能量、改变它 的形状,使得 ATP 合成酶将 ADP 和磷酸 合成 ATP。

NADPH 的合成没有如此戏剧化,就是把送来的电子与原本存在于基质内的氢离子 与 NADP+合成而已。 值得注意的是,光合作用中消耗的 ATP 比 NADPH 要多得多,因此当 ATP 不足时, 相对来说会造成 NADPH 的累积,会刺激循环式电子流之进行。

光合磷酸化
P680 接受能量后,由基态变为激发态(P680*),然后将电子传递给去镁叶绿素 (原初电子受体),P680*带正电荷,从原初电子供体 Z(反应中心 D1 蛋白上的 一个酪氨酸侧链)得到电子而还原;

Z+再从放氧复合体上获取电子; 氧化态的放氧复合体从水中获取电子, 使水光解。 2H2O→O2 + 2(2H+)+ 4e在另一个方向上去镁叶绿素将电子传给 D2 上结合的 QA,QA 又迅速将电子传给 D1 上的 QB, 还原型的质体醌从光系统 Ⅱ复合体上游离下来,另一个氧化态的质 体醌占据其位置形成新的 QB。质体醌将电子传给细胞色素 b6/f 复合体,同时将 质子由基质转移到类囊体腔。电子接着 传递给位于类囊体腔一侧的含铜蛋白质 体蓝素(plastocyanin,PC)中的 Cu2+,再将电子传递到光系统Ⅱ。 P700 被光能激发后释放出来的高能电子沿着 A0→ A1 →4Fe-4S 的方向依次传递, 由类囊体腔一侧传向类囊体基质一侧的铁氧还蛋白(ferredoxin,FD)。最后在 铁氧还蛋白-NADP 还原酶的作用 下,将电子传给 NADP+,形成 NADPH。失去电子 的 P700 从 PC 处获取电子而还原。

以上电子呈 Z 形传递的过程称为非循环式光合磷酸化,当植物在缺乏 NADP+时, 电子在光系统内Ⅰ流动,只合成 ATP,不产生 NADPH,称为循环式光合磷酸化。 一对电子从 P680 经 P700 传至 NADP+, 在类囊体腔中增加 4 个 H+, 2 个来源于 H2O 光解,2 个由 PQ 从基质转移而来,在基质外一个 H+又被用于还原 NADP+,所以类囊体腔内有较高的 H+(pH≈5,基质 pH≈8),形成质子动力势, H+经 ATP 合酶,渗入基质、推动 ADP 和 Pi 结合形成 ATP。 ATP 合酶,即 CF1-F0 偶联因子,结构类似于线粒体 ATP 合酶。CF1 同样由 5 种亚 基组成 α 3β 3γ δ ε 的结构。CF0 嵌在膜中,由 4 种亚基构成,是质子通过类囊 体膜的通道。

(1)C3 途径 C3 途径是卡尔文等提出的 C02 同化途径,故称为卡尔文循环。这个循环中的 C02 受体 是核酮糖-1,5—二磷酸(RuBP),在 RuBP 羧化酶催化下,C02 固定后形成的最初产物 3—磷 酸甘油酸(PGA)是一种三碳化合物, 故该途径称为 C3 途径(图 l—2-10)。 C3 途径是所有植物 光合作用碳同化的基本途径。只有 C3 途径的植物,称为 C3 植物。

(2)C4 途径 一些起源于热带的植物,如甘蔗、玉米和高梁等,它们固定 C02 的最初产物不是磷酸甘 油酸,而是草酰乙酸(OAA)等四碳二羧酸,故命名为 C4 途径。通过 C4 途径固定 C02 的植物 称为 C4 植物。 C4 途径的 C02 受体是叶肉细胞细胞质中的磷酸烯醇式丙酮酸(PEP), 在 PEP 羧化酶催化 下,固定 C02 生成草酰乙酸,草酰乙酸在脱氢酶的作用下被还原为苹果酸(有些品种形成天 冬氨酸)。苹果酸离开叶肉细胞,进入维管束鞘细胞,脱羧放出 C02,为 RuBP 固定进入卡尔 文循环;脱羧后形成的丙酮酸再回到叶肉细胞,转变为 PEP,继续固定 C02(图 1-2-11)。

C4 植物实际上是在 C3 途径的基础上,多一个固定 C02 途径。 (3)CAM(景天科酸代谢) 景天科植物如仙人掌、落地生根等的叶子,气孔晚上开放,吸进 C02,与 PEP 结合,形 成草酰乙酸,再还原为苹果酸,积累于液泡中。白天气孔关闭,液泡中的苹果酸便运到细胞 质,脱羧放出 C02,参与卡尔文循环,形成淀粉等(图 l-2-12)。因此植物在晚上有机酸含量 高, 糖类含量下降; 白天则相反。 这种有机酸合成有日变化的代谢类型称为景天科酸代谢(简 称 CAM)。这与植物适应干旱地区有关。

3.光呼吸 光呼吸是指植物在光照下,在光合作用的同时发生吸收 02、释放 C02 的呼吸。一般生 活细胞的呼吸在光照或黑暗中都可以进行。黑暗中的呼吸相对地称为暗呼吸。 光呼吸的主要过程是细胞过氧化物体中乙醇酸的氧化, 乙醇酸来自叶绿体。 叶绿体中的 RuBP 羧化酶既是羧化酶,催化 CO2 与 RuBP 结合,又是加氧酶,催化 02 与 RuBP 结合。在光

照下,02 浓度高时,RuBP 加氧酶催化 02 与 RuBP 结合,产生乙醇酸;乙醇酸进入过氧化物 体, 被氧化产生甘氨酸; 甘氨酸进入线粒体, 被分解产生 C020 图 1-2-13 是光呼吸的全过程。 在整个途径中,02 的吸收发生于叶绿体和过氧化物体,C02 的放出发生于线粒体中,因此, 光呼吸是在叶绿体、 过氧化物体和线粒体三种细胞器的协同下完成的。 光呼吸使有机物分解 成 C02,但不产生 ATP 或 NADPH,是一个耗能过程。

4.C3 植物和 C4 植物的光合特征 一般来说,C4 植物比 C3 植物具有较强的光合作用、较低的光呼吸。这是因为:C4 植物 的 PEP 羧化酶对 C02 的亲和力比 C3 植物的 RuBP 羧化酶大得多,C4 植物能够利用低浓度的 C02(当外界干旱气孔关闭时,C4 植物能利用细胞间隙里含量低的 C02 继续生长)。而且 C4 植物具有独特的“花环型”结构,叶肉细胞与维管束鞘细胞分工配合,在叶肉细胞内以 C4

途径固定 C02,形成 C4-二羧酸向维管束鞘细胞运输,起了“C02”源的作用,为维管束鞘中 进行的 C3 途径提供高浓度的 COa, 使植物同化 C02 的能力比 C3 植物强, 光合效率也比较高; 另外,高浓度的 C02 足以和 02 竞争而使 RuBP 羧化酶接受 C02 而不与 02 结合,因此,C4 植 物在光照下只产生少量的乙醇酸,光呼吸低于 C3 植物。 5.影响光合作用的主要因素 衡量光合作用强度的指针是光合速率, 它以每小时每平方分米叶面积吸收 CO2 毫克数表 示。影响光合作用的外部因素有:光照强度、C02、温度、水分和矿质元素等;影响光合作 用的内部因素有:叶绿素的含量、叶片的年龄和光合作用产物的积累等。下面主要介绍光照 和 C02 对光合作用的影响。 (1)光照强度 在光照强度较低时,光合速率随光照强度的增加而增加,当光照强度达

到一定值时,光合速率就不再增加,这种现象称为光饱和现象。开始达到光饱和现象时的光 照强度称为光饱和点。 阳生植物比阴生植物的光饱和点高, 植物群体比单株植物的光饱和点 高。 达到光饱和点以上时植物的光合速率表示植物同化 C02 的最大能力。在光饱和点以下, 光合速率随光照强度的减少而降低, 到某一光照强度时, 光合作用吸收的 CO2 与呼吸作用释 放的 C02 相等,这时的光照强度称为光补偿点。在光补偿点时,无光合产物的积累,而晚间 还要消耗有机物,因此从全天来看,植物所需的最低光照强度,必须高于光补偿点,才能使 植物正常生长。通常阳生植物比阴生植物光补偿点高。 (2)C02 C02 是光合作用的原料,对光合速率影响很大。光合作用吸收的 C02 量等于呼

吸作用放出的 C02 量时的外界 C02 浓度,称为 C02 补偿点。C4 植物能利用低浓度的 C02,所 以 C02 补偿点较低,称为低补偿点植物;C3 植物称为高补偿点植物。 在一定范围内,光合速率随 C02 浓度增加而增加,到一定程度时再增加 C02 浓度,光合 速率不再增加,这时外界的 CO2 浓度,称为 C02 饱和点。 CO2 浓度和光照强度对植物光合速率的影响是相互联系的。 植物的 C02 饱和点随着光照 强度的增加而提高;光饱和点也随着 C02 浓度的增加而增加。 三、呼吸作用 呼吸作用中糖的分解代谢途径有三种: 糖酵解、 三羧酸循环和戊糖磷酸途径(详见第一章)。 下面介绍影响呼吸作用的主要因素。 不同植物、不同器官、同一器官的不同组织、同一器官不同年龄的呼吸速率都不同。一

般来说,生长快的植物呼吸速率快,如小麦的呼吸速率比仙人掌快得多;生长旺盛的、幼嫩 的器官呼吸速率快, 生殖器官的呼吸速率比营养器官快; 形成层的呼吸速率快, 韧皮部次之, 木质部较低。 温度、 氧气和 C02 是影响呼吸速率的主要外界因素。 温度影响呼吸速率主要是影响呼吸 酶的活性,在最低与最适温度之间,呼吸速率随温度的增高而加快,超过最适温度,也会下 降。环境中 C02 浓度增加时,呼吸速率会减慢。机械损伤会显著加快组织的呼吸速率。


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