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根的初生结构和初生生长


3 种子植物的营养器官
3.1 3.2 3.3 3.4 根的形态、生理功能和经济利用 茎的形态、生理功能和经济利用 叶的形态、生理功能和经济利用 营养器官间的相互联系

种子植物的营养器官
?器官:有多种组织构成,行使一定功能结构单位。
? 被子植物的主要器官有根、茎、叶、花、种子和果实。

?营养器官:植物

的根、茎、叶,执行养料、水分的吸收、 运输、转化、合成等营养功能,称为营养器官。 ?繁殖器官:花、果实和种子。

3.1 根的形态、生理功能和经济利用
3.1.1 根和根系 3.1.2 根的初生生长和初生结构 3.1.3 根的次生生长和次生结构 3.1.4 根瘤与菌根 3.1.5 根的生理功能和经济利用 3.1.6 根的变态

根是怎样吸收水分和无机盐的? 环境条件会影响根的分布吗?是怎样影响的?

3.1.1 根和根系 一、根的发生和类型
?主根:种子萌发时,胚根突破种皮,直接生长而成的根。

主根一般垂直向地下生长。
?侧根:主根产生的各级大小分支。侧根从主根向四周生长,

与主根成一定的角度,侧根又可产生分枝。
?定根:主根和侧根都从植物体固定的部位生长出来,称之

为定根。
?不定根:发生位置不固定,而由茎、叶、老根或胚轴上发

生的根。不定根同样可产生各级侧根。

1.定根:发生于植物体的
固定部位,包括主根(胚根发 育而成)和侧根。

2.不定根:除定根以外的
其它根,发生位置不固定,如 茎(玉米)、胚轴(小麦)、 叶(落地生根)、老根上都有 可能发生。

农、林、园艺工作上,利用枝条、叶、地下茎 等可进行大量的扦插、压条等营养繁殖。这是利用 根的什么特性?

二、根系

?根系:一株植物地下部分所有根的总和。 ?直根系:由胚根发育产生的主根及各级侧根组成,主根发

达,较各级侧根粗壮而长,能明显的区分出主根和侧根 (通常为深根性) 。是大多数双子叶植物根系的特征。

须根系:主根生长或停止,主
要由不定根组成的根系,称为须 根系(通常为浅根性) 。是大多 数单子叶植物根系的特征。

根系在土壤中的分布
?深根性:具有发达主根,深入土层,垂直向下生长的

根系称为深根性。
?浅根性:主根不发达,侧根或不定根向四周扩展长度

远远超过主根,根系大部分分布在土壤表层。
? 根系在土壤中的分布范围,常远远大于地上部分(茎、

叶的面积),即根系的深度大于植株的高度,而广度 大于植株冠幅的扩展范围。

1、查找有关资料,分析双子叶植物、裸子植物和单子 叶植物根 系有何差别。 2、一般情况下,当地下水位较低、通气良好、土壤肥 沃时,则根系分布较深,反之则较浅。所以干旱地区植物 的根系分布较 深,潮湿地区植物的根系分布较浅。这说 明根系在土壤中的分布与哪些因素的影响有关? 3、在农、林工作中,为根系的发育创造良好环境,以 促使根系健全发育以及地上部分的繁茂,从而为稳产高产, 打下良好的基础。试举例说明。

3.1.2 根的初生生长和初生结构
3.1.2.1 根尖及其分区 3.1.2.2 根的初生结构 3.1.2.3 侧根的发生

? 根由根尖和次生根(老根)组成

? 从根的顶端到有根毛的一段叫根尖

? 根毛处往上一直到与茎 交界处为老

根(次生根)

3.1.2.1 根尖及其分区

?根尖:从根的顶端 到根毛生长处的部分。 是根伸长生长、分枝 和吸收活动最重要的 部分。

? 根尖从顶端起,依次

分为根冠、分生区、 生长区、根毛区(成 熟区)四个部分。各 区细胞形态结构不同, 从分生区到根毛区逐 渐分化成熟. 除根冠与分生区之间的 界限较明显外,其他各 区细胞分化是逐渐过渡 的,并无严格界限。

1.根冠:位于根尖最前端。由薄壁细胞构成的帽状结构,外层细

胞排列疏松,外壁有粘液,使根尖易于在土壤颗粒间推进并形成 吸收表面,根冠细胞的原生质内有淀粉体,与根的向地性生长有 关。根冠外层细胞易受损伤、脱落,由分生组织产生新细胞补充。

图解说明平衡石对重力的反应

2.分生区: 又称生长点,为细胞分裂区,位于根冠之后,长
约1-2mm,细胞分裂旺盛,是观察细胞有丝分裂的理想区域。

大部分由根冠包 围,由顶端分生 组织构成,是产 生新细胞的主要 部位,故又称为 生长点。

? 根的全部组织均由这部分细胞分裂、生长、分化而来。它

由以下两部分组成:
?(1)原分生组织:位于分生区最前端。 由原始细胞构

成,原始细胞分裂有分层特性,在原分生组织后方形成原 形成层、基本分生组织、原表皮三种初生分生组织,前部 形成根冠,进一步分化为初生成熟组织和根冠。
?(2)初生分生组织:分化为原表皮、原形成层、基本

分生组织三部分组成。

分生区细胞的分层示意图

原表皮 基本分生组织 原形成层

根冠

3.伸长区:为过渡区域,是由分生区分裂的细胞初步分化
而来。 细胞停止分裂,显著伸长,液泡化程度增强,体积 增大并开始分化(在其上方的内部已分化出筛管和环纹导 管)。伸长区细胞迅速伸长是根尖深入土层的主要推动力。

4.成熟区(根毛区):细
胞已分化成熟,根毛区表皮上有 根毛,对吸收水分和无机盐有着 重要作用。

根毛长到一定位置便死亡, 故根毛区一直在移动,有 利吸收养分。根毛的生长 和更新对吸收水、肥非常 重要,作物移栽根系损伤 后影响返青、活棵,生产 上采用塑盘育秧、小苗带 土移栽等方法。

根毛:是表皮细胞外侧壁向外突出形成的管状结构,
核在末端,细胞质分布于周围及末端,有中央大液泡。 具吸收作用。

根 尖 立 体 模 式 图

平周分裂 是指细胞分裂时新形成的细胞壁(分裂面)与器官
表面平行,新形成的细胞壁为平周壁,平周分裂使 器官加厚。一般也指切向分裂。

垂周分裂 是指细胞分裂时新形成的细胞壁(分裂面)与器
官表面垂直,新形成的细胞壁为垂周壁,分裂的结 果使器官增粗。狭义的垂周分裂一般指茎向分裂。

横向分裂 是指分裂面与根、茎的长度方向垂直,主要发生于
根茎的顶端分裂组织,使根茎长大。

3.1.2.2 根的初生结构

根的成熟区的各种结构都是由初生分生 组织分化而来的,因此也称为初生结构。 根的初生结构,由外至内明显地分为表 皮,皮层和中柱鞘三个部分。

初生生长:由初生分生组织细胞经分
裂、生长、分化形成初生结构的过程。

(一)双子叶植物根的初生结构
1.表皮 2.皮层
⑴外皮层 ⑵皮层薄壁细胞 ⑶内皮层(凯氏带)

3.维管柱(中柱)
⑴中柱鞘: ⑵初生木质部 (外始式) ⑶初生韧皮部 (外始式) ⑷薄壁细胞

1.表皮:根最外面的一层细胞,由原表皮发育而成,细胞的长轴
与根的纵轴平行,排列紧密,细胞壁与角质膜均薄, 无气孔,有些 细胞特化为根毛,其吸收作用远大于保护作用。所以根表皮是一种 薄壁的吸收组织。

2.皮层:位于表皮与中柱之间,来源于基本分生组织。由外

向内分为几层:⑴外皮层:由紧贴表皮的数层较小、排列紧密 的细胞组成,并不明显区别于皮层薄壁细胞。⑵皮层薄壁细胞; ⑶内皮层。

皮层薄壁细胞:细胞大型,排列疏松,细胞间隙
大,细胞圆球形,常有贮藏物质(以淀粉居多)。

内皮层:最内方一层皮层细胞,细胞排列整齐,径向壁和横向壁常木
质化和栓质化加厚成凯氏带(横切面上,凯氏带在相邻细胞的径向壁上呈点 状,称凯氏点)。内皮层的这种特殊结构阻断了皮层与中柱间的胞间隙、细 胞壁等质外体运输途径,进入中柱的溶质只能通过原生质体,使根的吸收有 选择性。

3.维管柱(中柱)

?中柱:是皮层以内的中轴部分,由原形成层分化而来。由

中柱鞘和维管组织组成,维管组织又可分为初生木质部、 初生韧皮部、薄壁细胞等部分。

后生木质部 原生木质部

⑴中柱鞘:薄壁细胞,具潜在分裂能力。维管
形成层(部分)、木栓形成层、侧根等的发生及不 定芽、乳汁管等的形成与之有关。

⑵初生木质部:呈星芒状。外围原生木质部;
中央部分后生木质部。这种初生木质部分子由外向 内 依次分化成熟的发育方式称外始式。

⑶初生韧皮部:外始式,原生韧皮部在外,后
生韧皮部在内。

⑷薄壁细胞:初生木质部和初生韧皮部之间,
将来成为形成层的部分。

中 柱



辐射状分布的维管束

? 紧接中柱鞘内侧的细胞先分化成环纹或螺纹导管组成的原

生木质部;

? 位于原生木质部内侧的细胞后分化成梯纹,网纹或孔纹导

管组成的后生木质部。

初生韧皮部

? 原生韧皮部常缺少伴胞,而后生韧皮部主要由筛管与伴胞

组成。

? 木质部和韧皮部是由多种细胞组成的一种复合组织,但起

主要作用的是筛管和导管这些长管状细胞,所以我们将它 们称为维管组织。

(4)薄壁组织

双子叶植物根的初生结构-小结

双子叶植物根的初生结构轮廓图-小结
表 皮 皮 层

中柱鞘 初生木质部

初生韧皮部
薄壁细胞

双子叶植物根的初生结构-小结
表 皮 皮 层

外皮层 皮层薄壁组织 内皮层(凯氏带) 中柱鞘
原生木质部 初生木质部 后生木质部 (外始式) 原生韧皮部 初生韧皮部 后生韧皮部 (外始式)

中 柱

薄壁细胞
外始式 (exarch)—— 由外方开始逐渐向内方发育成熟的方式。

(二)单子叶植物(禾本科植物)根的初生结构
禾本科植物的根同 样也可分为表皮、 皮层和中柱三个部 分 但与双子叶植物的 根相比有以下不同 的特点,特别是不 产生形成层,没有 次生生长和次生结 构。

1.表皮:根毛区有根毛,根毛区以上表皮脱落,由外皮层(厚壁
细胞)代替其起保护作用。

2.皮层:外皮层明显,有一至数层厚壁细胞组成,在根
发育后期其细胞常转变成栓化的厚壁组织,在根毛枯萎后, 代替表皮行使保护作用 。外皮层以内为皮层薄壁细胞,数 量较多。

? 水稻的皮层薄壁细胞在后期形成许多辐射排列的腔隙,以适

应水湿环境。

皮层薄壁细胞

通道细 胞

初生木质 初生韧皮 部 部

内皮层 中柱鞘

3.中柱: 也分为中柱鞘,初生木质部和初生韧皮部等几
个部分。
?中柱鞘:侧根发生处。老根中细胞壁增厚。 ?初生木质部:初生木质部一般为多元型,由原生木质部

和后生木质部组成。

原生木质部:在外侧,由一至几个小型的导管组成,后
生木质部位于内方,仅有一个大型导管。

初生韧皮部:位于原生木质部之间,与原生木质部相
间排列。

髓:中柱中央为髓部,幼根由薄壁细胞,老根由厚壁细
胞组成。但小麦的中央部分有时被一个或者两个大 型后生木质部导管所占满。

薄壁细胞:位于初生木质部和初生韧皮部之间为薄壁
细 胞。在根发育后期,髓、中柱鞘等组织常 木化增厚,整个中柱既保持了输导功能又有坚强的支持 巩固作用。

玉米根结构
Epidermis 表皮 Cortex 外皮层细胞壁 加厚 Pericycle 中柱鞘

Endodermis 内皮层 primary phloem 初生韧皮部 primary xylem 初生木质部 Pith 髓

单子叶植物根的特点
? 外皮层后期形成栓化的厚壁组织,在表皮消失后行

保护作用。
? 对着韧皮部内皮层细胞呈五面加厚并木化,除外切

向壁。而对着木质部的细胞停留在凯氏带,称为通 道细胞。
? 中柱鞘后期常部分或全部木化。 ? 木质部为多原型,中央常有髓,后期转变木化的厚

壁组织。

3.1.2.3 侧根的发生
在主根或不定根开始初生生长不久, 就开始产生侧根, 侧根上又能依次再长出各级侧根。侧根的形成增加了根的 吸收面积和根的支持作用。 (一)发生部位: 侧根起源于根毛区中柱鞘的一定部位,由中柱鞘部 分细胞恢复分裂能力,经多次分裂产生侧根原基,侧根原 基的生长点细胞进一步分裂、生长、分化穿过母根的皮层、

表皮,最后伸入土中。这种起源方式叫内起源。

中柱鞘

侧根原基

侧 根

侧根多起源于根毛区中柱鞘的一定部位。 二原型:初生韧皮部与初生木质部之间; 三原型、四原型:木质部脊的位置(正对初生木质部)。 多原型:正对初生韧皮部。

木质部脊 ( xylem ridge )—— 根的横
切面上原生木质部构成的辐射状棱角。根据木 质部脊数目的不同,可将根划分为:二原型( diarch )、三原型( triarch )、四原型( tetrarch )、五原型(pentarch)和多原型 (polyarch)等。

(二)侧根的形成
中柱鞘细胞脱分(质浓、液泡小),进行切 向(平周)、各向分裂,形成小突起(包括根 冠和生长点),称侧根原基,生长点细胞进行 分裂、生长、分化,侧根不断前进,穿过皮层 突破表皮,形成侧根。

侧根的发生和生长

内皮层
中柱 鞘

初生木质 部

侧根原 基
初生木质 部

3.1.3 根的次生结构(和次生生长)

?

大多数双子叶植物的根在完成初生生长,形成初生结构 之后,便开始出现次生分生组织——维管形成层和木栓形 成层,进而产生次生组织,使根加粗。 这种由次生分生组织进行的生长,称为次生生长,所 形成的结构称为次生结构。次生分生组织位于根茎的侧面, 因此又叫侧分生组织。

?

(一)维管形成层的产生和活动
初生木质部

初生韧皮部

形成层

次生木质部
次生韧皮部

2 1 3 4 5

初生木质部与初生韧皮部之间的薄壁细胞
初生木质部脊正对的中柱鞘细胞

维管形成层片段
维管形成层片段

维管形成层环(波浪状→圆环)

平周分裂 外 垂周分裂 平周分裂 内

次生韧皮部 维管形成层环 次生木质部

?

根次生生长开始时,初生木质部内凹处与初生韧皮部 内侧之间的薄壁细胞开始恢复分裂能力,形成片段状的形 成层。随后,各段形成层逐渐向左右两侧扩展,直到与中 柱鞘相接。与此同时,正对原生木质部外面的中柱鞘细胞 也恢复分裂能力,变为形成层的一部分。至此各形成层片 段相互衔接成为连续波浪状的形成层环。 形成层形成后,先进行切向分裂,向内产生次生木质 部,向外产生次生韧皮部。形成层在靠近初生韧皮部内侧 凹 陷处形成较早,其分裂活动也就较早开始,产生的次生 木质部细胞比两端多,因而形成层逐渐发展成圆形的环。

?

韧皮射线 形成层

维管形成层除了产生次生 韧皮部和次生木质部外, 在正对初生木质部辐射角 处,由中柱鞘发生的形成 层段也分裂出呈径向排列 的薄壁细胞——射线,起 横向运输的作用。
木射线

(二)木栓形成层的产生和活动
平周分裂 外

木栓层

中柱鞘细胞

木栓形成层

垂周分裂

木栓形成层
栓内层

周皮

平周分裂 内

部分中柱鞘细胞 恢复分生能力, 形成木栓形成层。 切向分裂,向外 产生多层的木栓 细胞,组成木栓 层,向内产生栓 内层。 1.皮层; 2.内皮层; 3.木栓形成层; 4.皮层碎片; 5.木栓层 6. 栓内层

随着次生组织的增加,中柱不断扩大,使外方的 表皮和皮层受压而胀破。这时中柱鞘细胞常平周分 裂成数层,其中外面的一层细胞常变为木栓形成层。 木栓形成层形成以后,进行平周分裂,向外分 裂产生数层不透水和气的木栓层,向内侧产生栓内 层,三者合称周皮。周皮的形成,使外面的皮层和 表皮得不 到水分和养料供应,最终相断死亡脱落。 在多年生植物的根中,每年均产生新的木栓形成层, 进而形成新的周皮,以适应维管形成层的活动。

双子叶植物根的次生生长和次生结构
(1) 维管形成层的产生及其活动 薄壁细胞 维管形成层 中 柱 鞘 (2) 木栓形成层的发生及其活动 (内) 次生木质部 (外) 次生韧皮部

木栓层
中柱鞘 木栓形成层 栓内层

周皮

树 皮

单子叶植物根的特点
与双子叶植物相同之处: 二者根尖均由根冠、分生区、伸长区、成熟区四部分组成。 在成熟区部位均为初生结构,两者的初生结构均由表皮、皮层 和中柱三部分组成。 不同之处:
? 单子叶植物无次生生长,双子叶植物多进行次生生长。 ? 单子叶植物内皮层细胞五面加厚,双子叶四面加厚。 ? 单子叶植物初生木质部束为多原型,双子叶为2原、3原或4原。 ? 单子叶植物根的中部有髓或髓腔,双子叶植物无髓结构。

? 单子叶植物的表皮和皮层一直存在,双子叶植物由于次生生长,

根的表皮和皮层脱落。

3.1.4 根瘤与菌根
3.1.4.1 根瘤 3.1.4.2 菌根

3.1.4.1 根瘤

根瘤:是根瘤细菌与根形成的一种共生结构,
为地下部分的瘤状突起。常见于豆科植物等。 功能:共生固氮。

大 豆 根 瘤

豆科植物根瘤

豆科植物根瘤的外形及根瘤菌的侵染过程

?

豆科植物根分泌一些物质吸引 根瘤菌到根毛附近,随后根瘤 菌产生分泌物使根毛卷曲、膨 胀,并使根毛顶端细胞壁 溶 解,根瘤菌经此处侵入根毛, 并在根毛中滋生,聚集成带, 其外被黏液所包,同时根毛细 胞分泌纤维素包在菌带和黏液 外方形成管状侵入线。根瘤菌 沿侵入线侵入 根的皮层,并 迅速在该处繁殖,促使皮层细 胞迅速分裂,形成根瘤。

3.1.4.2 菌根
菌根:是高等植物的根与土壤中的某些真菌共生而形
成的共生体。 功能:

1.扩大了根与土壤水分、无机盐的接触面积,加强了 根的吸收 能力;
2.产生生长活跃物质,刺激根系发育。 3.菌丝代替根毛其呼吸作用。真菌还可产生植物激素 和固氮。 根据菌丝在根中存在的部位不同,可把菌根分为: 外生菌根、内生菌根、内外生菌根三种类型。

1.外生菌根:真菌的菌丝大部分生长在幼根的表面,形
成菌根鞘,只有少数菌丝侵入表皮和皮层细胞的间隙中,但 不侵入细胞的原生质中。具有外生菌根的根,其 根毛不发 达或没有根毛,菌丝在根尖外面代替根毛的作用。许多木本 植物如松、水杉、山毛榉有外生菌根。

2.内生菌根:真菌的菌
丝,通过表皮进入皮层的 细胞腔内,菌丝在细胞内 盘旋扭结。内生菌根主要 有促进根内的物质运输、 加强根的吸收机能,如兰 科、桑属、银杏有这种菌 根。

3.内外生菌根:植物幼根的表面和生活细胞内均有真菌的
菌丝存在,如柳属、苹果等植物有这种菌根。

3.1.5 根的生理功能和经济利用

根是植物适应陆上生活在进化中逐渐形成的 器官,它具有吸收、固着、输导、合成、储藏和 繁殖等功能。

3.1.6 根的变态
?变态:有些植物的营养器官在长期发展过程中,其

形态及功能发生了变化,并成为该种植物的遗传特 性,这种现象称为器官的变态。 肉质直根(萝卜) 贮藏根 块根(甘薯) 根的变态 支柱根(玉米)

气生根

呼吸根(红树) 攀援根(常春藤)

寄生根(菟丝子)

3.1.6.1 贮藏根
主要功能:贮藏大量营养物质。 主要特征:根常肉质化。

(一)、肉质直根:萝卜、胡萝卜、甜菜、人参
(二)、块根:甘薯、木薯

肉质直根:由下胚轴和主根发育而来,植物
的营养物质贮藏在根内以供抽茎开花时用。 根的增 粗主要是在次生生长以后,木质部或韧皮部的薄壁 细胞恢复分裂能力成为副形成层,由副形成层产生 三生木质部和三生韧皮部之故。

块根: 甘薯

3.1.6.2 气生根

(一)支柱根:玉米、高梁、甘蔗、榕树等 (二)攀援根:常春藤、络石、凌霄等

(三)呼吸根:红树、水龙、水松 等

玉 米 支 柱 根

攀 援 根

呼 吸 根

红 树

3.1.6.3 寄生根

有些寄生植物的茎缠 绕在寄主茎上,它们的 不定根形成吸器,侵入 寄主体内,吸收水分和 无机养料,这种吸器称 为寄生根。

菟 丝 子

吸根

柏树木材 部位

寄生植物--槲寄生的吸根, 寄主是柏树

在根的顶端组织的研究中,包括根的正常发育、各种手 术处理,以及DNA合成的标记示踪等各项研究,发现一个普 遍存在的现象,即在分生区前端有一个由分裂活动弱甚至不 分裂的细胞形成的不活动中心(quiescent centre)或称静

止中心。
不活动中心体积的变化显著地和根的大小有联系,即在 大的根中存在也较大,在小的根中就较小或不存在。不活动 中心也并不意味着它永远没有作用,在用辐射或手术处理使 根受损伤、除去根冠或冷冻诱导引起休眠后,再恢复时,都 能使这部分重新进行细胞分裂。不活动中心在根中出现的原 因,有多种解释,尚未取得一致的意见。

双 子 叶 植 物 根 的 组 织 分 化 发 育 顺 序 表 解

初生分生组织
根冠原
原表皮

初生结构
根冠
表皮 外皮层

次生结构

根 尖 原 始 细 胞 或原 分生 组织

基本分生组织

皮层

皮层薄柱细胞 外皮层

侧根、不定根、不定芽 木栓层

中柱鞘

木栓形成层 栓内层 次生韧皮部

周皮

树皮

初生韧皮部 (原生、后生) 薄壁组织

维管形成层 次生木质部 原生木质部

次生射线

原形成层

中柱

初生木质部 后生木质部 髓(有或无)


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