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高中生物奥赛--细胞代-可用1


高中生物奥林匹克竞赛辅导专题讲座

生物氧化与细胞代谢
[竞赛要求] (一)糖、脂肪和蛋白质的代谢(异化) (二)光合作用的光反应与暗反应 (三)蛋白质的生物合成 (四)光合作用

冯国庆
biby_1234@163.com

QQ:78111981

第一部分 生物氧化

/>生物氧化的概念
糖、脂肪和蛋白质等储能物质通过氧化 反应进行分解,生成H2O和CO2,同时伴有 ATP的生成。 ? 这类反应进行的过程中细胞要消耗摄入 的O2并释放出CO2,故又称之为细胞呼吸或 组织呼吸。
?

生物氧化的本质、方式与特点
本质: 生物氧化是发生在生物体内的由一系列氧化还原酶催化下分步进行的氧化还原反应,因而生物 氧化的本质是电子的得失,失电子者为还原剂,是 电子供体,得电子者为氧化剂,是电子受体。
方式: 加氧、脱氢、电子得失

特点:
?生物氧化和有机物在体外氧化(燃烧)的实质 相同,都是脱氢、失电子或与氧结合,消耗氧气, 都生成CO2和H2O,所释放的能量也相同。但二者 进行的方式和历程却不同: 生物氧化
细胞内温和条件 (常温、常压、中性pH、水溶液)
一系列酶促反应 逐步氧化放能,能量利用率高 释放的能量转化成ATP被利用

体外燃烧
高温或高压、干燥条件
无机催化剂 能量爆发释放 转换为光和热,散失

生物氧化主要探讨三个问题:
(1)细胞如何在酶的催化下将有机化合物中 的碳变成CO2—CO2如何形成?

(2)在酶的作用下细胞怎样利用分子氧将有 机化合物中的H氧化成H2O—H2O如何形成?
(3)当有机物被氧化成CO2和H2O时,释放的 能量怎样转化成ATP—能量如何产生?

(一) 生物氧化中CO2的生成
糖、脂、蛋白质等有机物经一系列脱氢、加水反应,转变 成含羧基的中间化合物,然后在酶的催化下脱羧而生成CO2。

脱羧类型:

1、直接脱羧作用
?

α-直接脱羧:如氨基酸脱羧
R-CHNH2-COOH α-氨基酸 R-CH2NH2 + CO2 胺

?

β-直接脱羧:如草酰乙酸脱羧

2、氧化脱羧作用
?

α-氧化脱羧:如丙酮酸的氧化脱羧:

?

β-氧化脱羧:如苹果酸的氧化脱羧:

(二) 生物氧化中水的生成 1、底物直接脱水
COOH CH O P
H2O Mg2+
烯醇化酶

COOH C O~ P CH2
磷酸烯醇式丙酮酸 (PEP)

CH2OH
2-磷酸甘油酸

2、通过电子传递链/呼吸链生成水
代谢物经脱氢酶的催化而脱下的氢由相应的氢载体( NAD+ 、 NADP+ 、 FAD 、 FMN 等)所接受,再通过一系列 递氢体或递电子体传递给吸进的O2结合而生成H2O 。 在多种脱氢反应中产生的氢质子和电子,最后都是以 这种形式进行氧化的。

生物氧化过程中水的生成

ATP的储存和利用
ATP是生物界普遍的供能物质,体内的分解代 谢和合成代谢的偶联都以ATP为偶联剂。ATP分子含 有两个高能磷酸键,在体外标准条件下测定,每个 高能磷酸键水解时释放约7.3kcal?mol-1的能量(千 卡) 。 在细胞内如脊椎动物肌肉和神经组织的磷酸肌 酸和无脊椎动物的磷酸精氨酸是真正的能量储存物 质,又称为磷酸原。当机体消耗ATP过多致使ADP增 多时,磷酸肌酸可将其高能键转给ADP生成ATP,以 供生理活动之用。催化这一反应的酶是肌酸磷酸激 酶(CPK)。

磷酸肌酸激酶 (creatine phosphate kinase ,CPK)
NH2 C NH H3C N CH2 COOH

H N PO3H2 C NH

H3C N

ATP

ADP

CH2 COOH

肌酸

磷酸肌酸

当机体代谢中需要ATP提供能量时,ATP可以 多种形式实行能量的转移和释放:
葡萄糖+ATP 6-磷酸-葡萄糖+ ADP ? 5-磷酸核糖+ATP 5-磷酸核糖-1-焦磷酸 + AMP ? 氨基酸 + ATP 氨酰-AMP+PPi ? 蛋氨酸+ATP S-腺苷蛋氨酸 + PPi + Pi
?

? 体内能量的直接供应者:ATP
? 特殊之处: ? 糖原合成的能量供应:UTP ? 磷脂合成的能量供应:CTP ? 蛋白质合成的能量供应:GTP ? 体内能量的储存者:CP(磷酸肌酸)

?

关于生物体的能量代谢叙述正确的是( E ) A、营养物质氧化过程中释放的能量全部变成ATP B、体内各种生理活动和蛋白质、糖原、磷脂等合 成过程中必须由ATP直接供能 比如焦磷酸 C、氧化磷酸化是ATP生成的唯一方式 D、含有高能键的化合物必然是有机磷酸化合物 E、供给机体生命活动的能量来自营养分子中蕴藏 的化学能

? 氧化过程主要发生在什么细胞器中?

A 核糖体 D 中心体

B 线粒体

C 高尔基体

? 合成磷脂时需消耗( C

) A、ADP B、TTP C、CTP D、UTP E、 GTP

c 4、“高能磷酸键”中的“高能”是指该键( ) A 键能高 B 活化能高 C 水解释放的自由能高 D A、B、C都是

指随着水解反应或基团转移反应可放出大量自由能(ΔG大于25kJ/mol)的键。主要指 ATP/ADP中的焦磷酸键。各种化合物的化学键水解时释放的化学能量大于或近于 ATP 水解时释放的能量者均属高能键,如乙酰辅酶A的酯键。常用符号“~”表示。

? ATP生成的主要方式是( B )

A、肌酸磷酸化 B、氧化磷酸化 C、 糖的磷酸化 D、底物水平磷酸 化 E、有机酸脱羧
有关生物氧化的叙述哪项是错误的( E) A、在生物体内发生的氧化反应 B、是一系列酶促反应 C、氧化过程中能量逐步释放 D、线粒体中的生物氧化可伴有ATP生成 E、与体外氧化结果相同,但释放的能量不同

第二部分 细胞代谢
? 生物体是和外界环境紧密联系的开放系统

细胞呼吸
(一)概念
?细胞呼吸(cell

respiration):细胞氧

化葡萄糖、脂肪、蛋白质或其它有机物以获 取能量并产生CO2的过程。 ?细胞呼吸是一个复杂的、有多种酶参与的多 步骤过程。
有机化合物+O2+H2O——CO2+H2O+能

(二)特点
? 细胞呼吸是生物体获得能量的主要 代谢途径
? “燃料”主要是糖类物质

C6H12O6+6O2→6CO2+6H2O+能量
(ATP+热量)

? 细胞呼吸主要在线粒体中进行,温 和条件以及酶的参与调控
? 细胞呼吸是异化作用

(三)细胞呼吸的化学过程
?

概述

? 细胞呼吸是由一系列化学 反应组成的一个连续完整 的代谢过程 ? 每一步化学反应都需要特 定的酶参与才能完成

? 细胞呼吸的3个阶段:
糖酵解、三羧酸循环以及 氧化磷酸化

? 糖酵解
10个酶催化的11步反应 第一阶段: 磷酸已糖的生成(活化) 第二阶段: 磷酸丙糖的生成(裂解) 第三阶段: 3-磷酸甘油醛转变为丙酮酸并 释放能量(氧化、转能)

三 个 阶 段

葡萄糖

第 一 阶 段

己糖激酶

6-磷酸-葡萄糖

6-磷酸-果糖
1,6-二磷酸-果糖
磷酸丙糖异构酶 醛缩酶

? 糖 酵 解 途 径
磷酸二羟丙酮
磷酸甘油醛脱氢酶 磷酸甘油酸激酶

3-磷酸-甘油醛

第 二 阶 段

第 三 阶 段

3-磷酸甘油酸 2-磷酸甘油酸

磷酸甘油酸变位酶 烯醇化酶

磷酸烯醇式丙酮酸
丙酮酸激酶

丙酮酸

(1)葡萄糖磷酸化生成葡萄糖6-磷酸
使葡萄糖的稳定状态变为活跃状态
CH2OH O CH2OH P O

葡萄糖激酶 /己糖激酶 + ATP
OH

OH
HO

Mg2+ 这是酵解过程中 的第一个关键酶

OH
HO OH

+ ADP

OH

OH

葡萄糖(G)

葡糖-6-磷酸 (G-6-P)

葡萄糖在细胞内磷酸化以后不能再离开细胞

葡萄糖磷酸化生成葡萄糖6-磷酸的意义:
1.葡萄糖磷酸化后容易参与反应 2.磷酸化后的葡萄糖带负电荷,不能透过 细胞质膜,因此是细胞的一种保糖机制。

激酶:能够在ATP和任何一 种底物之间起催化作用,转移磷 酸基团的一类酶。 已糖激酶:是催化从ATP转移 磷酸基团至各种六碳糖(G、F) 上去的酶。 激酶都需离子要Mg2+作为辅 助因子

已糖激酶(hexokinase)

哺乳类动物体内已发现有 4种己糖激酶同工酶,分 别称为Ⅰ至Ⅳ型。肝细胞中存在的是Ⅳ型,称为葡萄糖

激酶(glucokinase)。它的特点是:
①特异性高(只作用于葡萄糖)

②对葡萄糖的亲和力很低(当葡萄糖浓
度很高时才发挥其催化作用)

⑵ 6-磷酸葡萄糖异构化 转变为6-磷酸果糖
O C H HO H H C C C C H 2C H

糖酵解过程1
H2C C HO C C C H2C O OH O H OH OH HO P O OH

OH H OH OH OH O P O OH

磷酸葡萄糖异构酶

H H

(G-6-P)

(F-6-P)

(3)果糖6-磷酸再磷酸化生成果糖 1,6-二磷酸
P OCH2
O
OH CH2OH

+ ATP
OH

Mg2+

P OCH2

O
OH

CH2OH P

+ ADP
OH

果糖磷酸激酶-1 OH

OH 糖酵解过程的第二个关键酶 果糖-6-磷酸 ,也是酵解中的限速酶

(F-6-P)

果糖-1,6-二磷酸 (F-1,6-BP)

两次磷酸化使G转化为反应活性更高的F-1,6-BP,有利于随后的分解反应

限速酶 / 关键酶

1.催化不可逆反应 2.催化效率低

特 点

3.受激素或代谢物的调节 4.通常是在整条途径中催化初始反应的酶 5.活性的改变可影响整个反应体系的速度和方向

果糖磷酸激酶-1(PFK)
果糖磷酸激酶-1是糖酵解三个调节酶中催化效率 最低的酶,因此是糖酵解作用最重要的 限速酶。 变构激活剂: 2,6-二磷酸果糖 (BPF) AMP、ADP 变构抑制剂: ATP、柠檬酸、长链脂肪酸

⑷ 磷酸丙糖的生成
H2C C HO H H C C C H2C O H OH OH O HO P OH O HO O P HO O

糖酵解过程2
H 2C C CH2 O OH HO O P HO O

醛缩酶
H

磷酸二羟丙酮

+
C HC H2C O

OH O

HO P OH

(F-1,6-2P)

O

3-磷酸甘油醛

磷酸二羟丙酮

3-磷酸-甘油醛

注意碳原子 的对应关系

⑸ 磷酸丙糖的互换
HO O P HO O OH

糖酵解过程2
H C HC O

H 2C C CH2

O

OH O

HO P OH O

磷酸丙糖异构酶

H2C

磷酸二羟丙酮
(dihydroxyacetone phosphate)

3-磷酸甘油醛
(glyceraldehyde 3-phosphate)

1,6-二磷酸果糖

2× 3-磷酸甘油醛

糖酵解过程中第一次产生高能磷酸键,并且产生了还 原剂 NADH。催化此反应的酶是巯基酶,所以它可被碘乙 酸(ICH2COOH)不可逆地抑制。故碘乙酸能抑制糖酵解。

(6)甘油醛-3-磷酸氧化为甘油酸-1,3-二磷酸
O C HC H2C H OH O

NAD++H3PO4

O

NADH+H+
C HC H2C

O ~

P
HO P OH O

HO P OH O

甘油醛-3-磷酸脱氢酶

OH O

甘油醛-3-磷酸

糖酵解 中唯一的 脱氢反应

甘油酸-1,3-二磷酸

(7)甘油酸-1,3-二磷酸转变为甘油酸-3-磷酸
O C HC H2C O- ~ OH O

ADP
P

O

ATP
甘油酸-3-磷酸激酶

C HC

OH OH O

HO P OH O

HO P OH O

H2C

甘油酸-1,3-二磷酸

这是糖酵解中第一次 甘油酸-3-磷酸 底物水平磷酸化反应

(9)甘油酸-2-磷酸转变为磷酸烯醇式丙酮酸
O C H C H2C OH OH O OH P OH O O

H 2O

C C CH2

OH O-

OH

烯醇化酶
Mg2+或Mn2+

P P
+

O

OH

氟化物能与Mg2+络合 甘油酸-2-磷酸 而抑制该酶的活性 磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)

这一步其实是分子内的氧化还原,使分子中的能量 重新分布,使能量集中,第二次产生了高能磷酸键。

(10)烯醇丙酮酸磷酸转变为烯醇式丙酮酸
O C C CH2 OH

OH
+

ADP
O

ATP

O C C OH OH

O-~ P P

Mg2+或Mn2+
丙酮酸激酶 PK

OH

CH2

烯醇丙酮酸-2-磷酸

烯醇丙酮酸

糖酵解过程的第三个关键酶, 也是第二次底物水平磷酸化反应

(11)烯醇丙酮酸转变为丙酮酸
COOH C OH
自发进行

COOH C O CH3
丙酮酸

CH2
烯醇式丙酮酸
ADP

ATP

磷酸烯醇丙酮酸

丙酮酸激酶

丙酮酸

三、糖酵解中产生的能量
糖酵解过程中ATP的消耗和产生


葡 萄 糖 → → 6 - 磷酸果糖


6-磷酸葡萄糖 1,6-二磷酸果糖 3-磷酸甘油酸 丙 酮 酸

ATP
-1 -1 2× 1 2× 1

1,3-二磷酸甘油酸 → 磷酸烯醇式丙酮酸 →

? 参与化合物:
? ①葡萄糖,②ADP和磷酸,③NAD+。起始阶段还需要消耗2分 子ATP 来启动,但后期共产出4分子ATP,还形成高能化合物 NADH。最终产物是丙酮酸。

? 糖酵解将六碳的葡萄糖分解成
? 2个三碳的丙酮酸,净产生2个ATP,生成2分子NADH;

? 糖酵解是否要氧参与?



总反应式: 葡萄糖+2Pi+2ADP+2NAD+ 2ATP 2丙酮酸+4ATP+2NADH+2H+ +2H2O

? 糖酵解的调控

? 糖酵解中有三步反应不可逆,分别由己糖激酶、 磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶催化,因此这三种酶 对酵解速度起调节作用。

除葡萄糖外,其它己糖 也可转变成磷酸己糖而进入 酵解途径。
甘露糖
己糖激酶

半乳糖
半乳糖激酶

Glu
ATP ADP

1-磷酸半乳糖
1-磷酸葡萄糖

6-磷酸甘露糖 果糖

G-6-P
F-6-P
ATP ADP

变位酶

F-1,6-2P

丙酮酸

? 丙酮酸的去路
A.酵母、植物在无氧条件下将丙酮酸转化为乙醇 和CO2 O H NADH+H+ NAD+ H H+ CO2 C OC O H C OH C O 丙酮酸脱羧酶 CH3 乙醇脱氢酶 CH3 是否为产能 CH3 TPP
丙酮酸 乙醛

反应?乙醇

反应中的NADH+H+ 来自于第6步反应中的3-磷酸甘油醛脱氢反 应

?由葡萄糖转变为乙醇的过程称为酒精发酵:

葡萄糖+2Pi+2ADP+2H+

2乙醇+2CO2+?ATP+2H2O

动物细胞中不存在丙酮酸脱羧酶

葡萄糖转变为乙醇
ATP ADP 葡萄糖-6-磷酸 ATP ADP 果糖-1,6-二磷酸

葡萄糖

果糖-6-磷酸

2乙醛 丙酮酸 2CO2 脱羧酶 2×NADH + 2 H+
2×丙酮酸

2乙醇
二羟丙酮磷酸 2×NAD+ 甘油醛-3-磷酸 2× P i

2×甘油酸1,3-二磷酸 2×ADP 2×烯醇式丙酮酸 2×ATP 2×ADP 2×ATP 2×甘油酸-3-磷酸

2×烯醇式丙酮酸磷酸
2 ×H 2 O

2×甘油酸-2-磷酸

B.动物在激烈运动时或由于呼吸、循环系统障碍 而发生供氧不足时,以及生长在厌氧或相对厌氧 条件下的许多细菌,丙酮酸转化为乳酸。 是否为产能
O C O- + NADH + H+ C O CH3
丙酮酸

反应?
乳酸脱氢酶

O C O- + NAD+ HO C H CH3
L-乳酸

反应中的NADH+H+ 来自于第6步反应中的3-磷酸甘油醛脱氢反 应

葡萄糖+2Pi+2ADP

2乳酸+?ATP+2H2O

葡萄糖转变为乳酸
ATP 葡萄糖 2×乳酸 ADP 葡萄糖-6-磷酸 ATP 果糖-6-磷酸 ADP 果糖 1,6-二磷酸

2×NADH+ 2
2×丙酮酸

H+

二羟丙酮磷酸 2×NAD+

甘油醛3-磷酸 2× P i

2×甘油醛-1,3-二磷酸 2×ADP 2×烯醇式丙酮酸 2×ATP 2×ADP 2×ATP 2×甘油酸-3-磷酸

2×烯醇式丙酮酸磷酸
2 ×H 2 O

2×甘油酸-2-磷酸

? C.在有氧条件下,丙酮酸进入线粒体生成乙酰 CoA,参加TCA循环(柠檬酸循环),被彻底氧 化成CO2和H2O。

随堂练习:
下列哪种不是高能化合物(C) A、GTP B、ATP C、CP(磷酸肌酸) D、3-磷酸甘油醛 E、1,3-二磷酸甘油酸 ? (07.联赛)若葡萄糖的1,4位用14C标记,经酵解转 变为2分子乳酸时,乳酸中被标记的碳原子是哪些 ( D)? A、只有羧基碳被标记 B、只有羟基碳被标记 C、羧基碳和羟基碳都被标记 D、一分子乳酸的羧基碳被标记,另一分子的甲基 碳被标记
?

第二阶段: 4、1,6-二磷酸果糖的裂解
CH2O P
H C HO CH H COH O

HO

C
CH2O P

fructose-1,6diphosphate
1,6-二磷酸果糖

磷酸二羟丙酮

3-磷酸甘油醛

磷酸二羟丙酮

3-磷酸-甘油醛

5、磷酸丙糖的同分异构化

(dihydroxyacetone phosphate)

(glyceraldehyde 3-phosphate)

相当于1,6-二磷酸果糖裂解为两分子的 3-磷酸甘油醛。

丙酮酸的去路
糖酵解途径 (无氧) 乳酸 乙醇+CO2

葡萄糖

(有氧或无氧)

丙酮酸
(有氧) 乙酰 CoA

脂肪酸或酮体
三羧酸 循环

? 糖酵解的生理意义
1.在无氧条件下迅速提供能量,供机体需要。 如:剧烈运动、人到高原
2.是某些细胞在不缺氧条件下的能量来源。 3.是某些病理情况下机体获得能量的方式。 4.是糖的有氧氧化的前过程,也是糖异生作用的大 部分逆过程。 5.糖酵解也是糖、脂肪和氨基酸代谢相联系的途径。

肌肉收缩与糖酵解供能:
背景:剧烈运动时(大量耗能), ⑴、肌肉内ATP含量很低; ⑵、肌肉中磷酸肌酸储存的能量可 供肌肉收缩所急需的化学能; ⑶、即使氧不缺乏,葡萄糖进行有氧氧化的过程比糖 酵解长得多,来不及满足需要; ⑷、肌肉局部血流不足,处于相对缺氧状态。 结论: 糖酵解为肌肉收缩迅速提供能量

(湖南98复赛;陕西99):人和动物体内发生

酸肌酸 ATP+肌酸”反应的条件是: A. 肌肉组织缺氧 B. 机体消耗ATP过多 C. 机体进行有氧呼吸 D. 机体进行厌氧呼吸 例:当人在剧烈运动时,合成ATP的能量主要来源于: A.无氧呼吸 B. 有氧呼吸 C.磷酸肌酸 D.以上三项都有 例:糖酵解途径中生成的丙酮酸必须进入线粒体内氧 化,因为: A.乳酸不能通过线粒体膜 B.为了保持胞质的电荷中性 C.丙酮酸脱氢酶系在线粒体内 D.胞质中生成的丙酮酸别无其他去路 E.丙酮酸堆积能引起酸中毒

“ADP+磷

例 下列哪一个酶直接参与底物水平磷酸化
A.a-酮戊二酸脱氢酶 C.琥珀酸脱氢酶 B.3-磷酸甘油醛脱氢酶 D. 6-磷酸葡萄糖脱氢酶

E.磷酸甘油酸激酶
例 下面哪一步反应是糖酵解中唯一的氧化步骤 A. 葡萄糖-→6一磷酸葡萄糖 B. 6-磷酸果糖一→1,6一二磷酸果糖 C. 3-磷酸甘油醛一→1,3-二磷酸甘油酸 D. 磷酸烯醇式丙酮酸一→丙酮酸 E. 丙酮酸一→乳酸

例 以下哪种物质不属于糖酵解过程中的产物: A.磷酸烯醇式丙酮酸 B. 3--磷酸甘油酸 C.2--磷酸甘油醛 D. 果糖-- 6 --磷酸 例 糖酵解第一次产生ATP的反应是由下列哪个酶催化: A 丙酮酸激酶 B 磷酸果糖激酶 C 磷酸甘油酸激酶 D 3–磷酸甘油醛脱氢酶 E 烯酸化酶 BC 例 无氧的糖酵解产生2分子的: A 乳酸 B 丙酮酸 C ATP D 乙醇
注意糖酵解是到丙酮酸为止

初到高原与糖酵解供能:

背景: 人初到高原,高原大气
压低,易缺氧

结论: 机体加强糖酵解以适
应高原缺氧环境
海拔5000米

某些组织细胞与糖酵解供能:
成熟的红细胞: 无线粒体,无法通过氧化 磷酸化获得能量,只能通过糖 酵解获得能量。
视网膜、神经、白细胞、骨 髓、肿瘤细胞等:

代谢极为活跃,即使不 缺氧,也常由糖酵解提供部分 能量。

某些病理状态 与糖酵解供能:
严重贫血 大量失血 呼吸障碍 肺及心血管 等疾病

某些病理 情况下,机体 主要通过糖酵 解获得能量。

? 在无氧条件下,胞浆中NADH被用于还原丙酮

酸为乳酸或乙醇。 葡萄糖转变为乙醇
CO2 丙酮酸 丙酮酸脱 羧酶
NADH + H+ NAD+

乙醛 乙醇脱氢酶

乙醇

葡萄糖转变为乳酸

NADH + H+

NAD+

丙酮酸

乳酸 乳酸脱氢酶

? 糖的有氧氧化
* 基本概念:
糖的有氧氧化指在机体氧供充足时,葡萄糖

彻底氧化成CO2和H2O,并释放能量的过程。

C6H12O6 + 6O2

6 CO2 + 6 H2O + 36/38 ATP

有氧氧化是糖氧化代谢的主要方式,绝大多 数组织细胞都通过有氧氧化获得能量。

* 反应部位:胞浆及线粒体

糖有氧氧化概况

葡萄糖→→……→→丙酮酸→乳酸(糖酵解)
丙酮酸
线粒体 胞浆 细胞

CO2+H2O+ATP
(糖的有氧氧化)

?

有氧氧化的反应过程
G(Gn) 第一阶段:丙酮酸的生成 胞浆

丙酮酸 第二阶段:丙酮酸的氧化脱羧
第三阶段:三羧酸循环 第四阶段:氧化磷酸化 H 2O ATP

乙酰CoA
线粒体

[O]
ADP

TAC循环

NADH+H+ FADH2

CO2

? 丙酮酸的生成:
葡萄糖 + NAD+ + 2ADP +2Pi
2(丙酮酸+ ATP + NADH+ H+)
线粒体内膜上特异载体

2丙酮酸
2(NADH+ H+ )
穿梭系统

进入线粒体进一步氧化
2H2O + 3/5 ATP

氧化呼吸链

(一)丙酮酸的氧化脱羧
丙酮酸进入线粒体,氧化脱羧为乙酰CoA (acetyl CoA)。

丙酮酸脱氢酶系(E1 +E2 +E3) 丙酮酸 乙酰CoA

丙酮酸+辅酶A+NAD+

乙酰CoA+CO2+NADH+H+

丙酮酸脱氢酶系的组成

HSCoA

3种酶 + 6种辅助因子
NAD+

酶 辅助因子 TPP(硫胺素焦磷酸),Mg2+ E1:丙酮酸脱氢酶 S 硫辛酸 ( L ) E2:二氢硫辛酰胺转乙酰酶 HSCoA S E3:二氢硫辛酰胺脱氢酶 FAD(黄素蛋白), NAD+

丙酮酸脱氢酶系催化的反应过程
1. 丙酮酸脱羧形成羟乙基-TPP。 2. 由二氢硫辛酰胺转乙酰酶 (E2) 催化形成乙酰硫 辛酰胺-E2。 3. 二氢硫辛酰胺转乙酰酶 (E2) 催化生成乙酰 CoA, 同时使硫辛酰胺上的二硫键还原为2个巯基。 4. 二氢硫辛酰胺脱氢酶 (E3) 使还原的二氢硫辛酰 胺脱氢,同时将氢传递给FAD。 5. 在二氢硫辛酰胺脱氢酶 (E3)催化下,将FADH2上 的H转移给NAD+,形成NADH+H+。

1. ?-羟乙基-TPP的生成

CO2
2.乙酰硫辛酰 胺的生成 NADH+H+ 5. NADH+H+ 的生成 NAD+ CoASH 3.乙酰CoA 的生成

4. 硫辛酰胺的生成

(二)三羧酸循环
* 概述:
三羧酸循环 (Tricarboxylic acid Cycle, TAC) 也称为柠檬酸循环,这是因为循环反应中的第一个 中间产物是一个含三个羧基的柠檬酸。由于 Krebs

正式提出了三羧酸循环的学说,故此循环又称为
Krebs循环,它由一连串反应组成。

* 反应部位:
所有的反应均在线粒体中进行。

⑴ 乙酰CoA与草酰乙酸缩合形成柠檬酸
乙酰辅酶A CH3CO~SCoA 关键酶 柠檬酸合酶
HO

TCA循环

H2C COOH C COOH H2C COOH

O C COOH H2C COOH
HSCoA

柠檬酸
(citrate)

草酰乙酸
乙酰CoA+草酰乙酸

柠檬酸 + CoA-SH

(二)柠檬酸异构化为异柠檬酸

CH2COOH

H2 O

CHCOOH

H2 O 顺乌头酸酶

CH2COOH H CHCOOH CH2COOH 异柠檬酸
(isocitrate)

HO C—COOH C—COOH 顺乌头酸酶 — H CHCOOH CHCOOH 柠檬酸
(citrate)

HO

顺乌头酸

⑶ 异柠檬酸氧化脱羧生成α-酮戊二酸
H2C COOH HC COOH HO C COOH H
异柠檬酸 NADH+H+ NAD+

TCA循环

异柠檬酸脱氢酶 H C COOH 2
H2C COOH HC COOH

CH2 O C COOH
α-酮戊二酸

O C COOH
草酰琥珀酸

CO2

第一次氧化脱羧反应,异柠檬酸脱氢酶是第二个限速酶。 异柠檬酸+NAD+ α -酮戊二酸 +CO2 +NADH+H+

⑷ α-酮戊二酸氧化脱羧生成琥珀酰辅酶A
H2C COOH CH2 O C COOH
调节酶
NADH+H+

TCA循环

HSCoA

NAD+

H2C COOH CH2 O C SCoA
CO2 琥珀酰CoA (succinyl CoA)

α-酮戊二酸
(α ketoglutarate)

α-酮戊二酸脱氢酶系

α-酮戊二酸 + CoA-SH + NAD+ 琥珀酰CoA + CO2 + NADH + H+

α-酮戊二酸氧化脱羧酶反应机制与丙酮 酸氧化脱羧相同,组成类似:
含3个酶 + 6个辅助因子
3个酶: α-酮戊二酸脱羧酶、 二 氢硫辛转琥珀酰基酶、 二氢硫辛酸还原酶

6个辅助因子: 辅酶A、FAD、NAD+,Mg2+ 、硫辛酸、TPP
第二次氧化脱羧, α-酮戊二酸脱氢酶复合体是第三个限速酶。

⑸ 琥珀酰CoA转变为琥珀酸
H2C COOH CH2 O C SCoA
Mg2+

HSCoA
H2C COOH H2C COOH

GDP+Pi

GTP

琥珀酰CoA ATP ADP (succinyl CoA) 琥珀酸硫激酶 琥珀酰CoA + GDP + Pi 琥珀酸+ GTP + CoA-SH

琥珀酸 (succinate)

这是三羧酸循环的唯一一次底物水平磷酸化。

TCA循环

⑹ 琥珀酸氧化脱氢生成延胡索酸
FAD FADH2

H CH COOH H CH COOH
琥珀酸 (succinate) 琥珀酸脱氢酶

HOOC CH HC COOH
延胡索酸 (fumarate)

琥珀酸 + FAD

延胡索酸 + FADH2

(七)苹果酸的生成
CHCOOH CHCOOH 延胡索酸
(fumarate)

+

H2O

HO CHCOOH
延胡索酸酶

H CHCOOH 苹果酸
(malate)

TCA循环

⑻ 苹果酸脱氢生成草酰乙酸
NAD+ NADH+H+
H2C COOH O C COOH

H2C COOH HO C COOH H 苹果酸 (malate)
苹果酸脱氢酶

草酰乙酸
(oxaloacetate)

苹果酸 + NAD+

草酰乙酸 + NADH+H+

乙酰CoA H2O

CoA

柠檬 酸
H2O

草酰乙酸
NADH+H H H+ NAD+

顺乌头酸
H2O

苹果酸

异柠檬酸

H2O

延胡索酸

三羧酸循环
ATP
GTP GDP

NAD+
H H+ NADH+H

H2 FADH 2 FAD

草酰琥珀酸
CO2 2

琥珀酸

α-酮戊二 酸

琥珀酰CoA
CO2 NADH+H H + H

NAD+

CH2CO~SoA (乙酰辅酶A)
O C COOH

草酰乙酸
H2C COOH

CH2 COOH HO-C COOH

2H
HO CHCOOH 苹果酸 H2C COOH

柠檬酸

H2C COOH

三羧酸循环总图:
HOOC CH
延胡索酸

CH2 COOH HC COOH
异柠檬酸 CO2

HO-C COOH

HC COOH H
CH2 COOH H2C COOH 琥珀酸
GTP

2H

CH2 COOH

2H

琥珀酰CoA CH2 COOH
H2C CO~ SCoA
2H

H2C O=C COOH α-酮戊二酸

CO2

三羧酸循环总结
草酰乙酸→柠檬酸→顺乌头酸→异柠檬酸→草 酰琥珀酸→ α-酮戊二酸→琥珀酰辅酶A →琥 珀酸→延胡索酸→苹果酸

吵, 您顺意吵,(吵得)铜壶呼盐瓶!

?乙酰辅酶A + 3NAD+ + FAD + Pi + 2 H2O + GDP 2 CO2 + 3(NADH + H+ )+ FADH2 + HSCoA + GTP

三羧酸循环小结:
总反应式:
CH3COSCoA + 3NAD+ + FAD + GDP +Pi +2H2O ? 2CO2 + CoASH + 3NADH(H+) + FADH2+ GTP ①3处不可逆反应:柠檬酸合成、异柠檬酸脱氢、
α酮戊二酸脱氢

②每次循环纳入一个乙酰基,消耗2分子H2O,生成2 分子CO2。TCA循环运转一周,草酰乙酸反应前后无 改变,仅起乙酰基载体作用。

③草酰乙酸是新合成的:
?14C标记乙酰CoA进行研究,第一周循环中并无14C出现 在CO2,即CO2的碳原子不是来自乙酰CoA;第二周循环时 才有14 CO2 出现。这说明CO2的碳原子来自于草酰乙酸。

三羧酸循环中草酰乙酸的来源(1)
COOH H3C 丙酮酸羧化酶 H C 2 + CO2 +ATP + ADP + Pi C=O 生物素、Mg 2+ C=O COOH COOH

丙酮酸 + CO2 + ATP

草酰乙酸 + ADP + Pi

三羧酸循环中草酰乙酸的来源(2)
H3C C=O + CO2 COOH
丙酮酸 +
NADPH+H+ NADP+

COOH H2C CHOH COOH
苹果酸

+ NAD+ NADH+H

COOH H2C C=O COOH
草酰乙酸

CO2

苹果酸酶

苹果酸脱氢酶

三羧酸循环小结:
表面上看,三羧酸循环运转必不可少的草酰 乙酸在三羧酸循环中是不会消耗的,它可被反复 利用。但是, Ⅰ 机体内各种物质代谢之间是彼此联系、相互配合 的, TAC 中的某些中间代谢物能够转变合成其他 物质,借以沟通糖和其他物质代谢之间的联系。 例如: 草酰乙酸 α-酮戊二酸 柠檬酸 琥珀酰CoA 天冬氨酸

谷氨酸
脂肪酸 卟啉

Ⅱ 当机体糖供不足时,可能引起TAC运转障碍, 这时苹果酸、草酰乙酸可脱羧生成丙酮酸, 再进一步生成乙酰CoA进入TAC氧化分解。
NAD+ NADH + H+ CO2

苹果酸 苹果酸酶
CO2

丙酮酸

草酰乙酸
草酰乙酸脱羧酶

丙酮酸

* 所以,草酰乙酸必须不断被更新补充。 ?由其他物质转变为三羧酸循环中间产物 的反应称为回补反应。草酰乙酸的浓度, 直接与乙酰辅酶A进入三羧酸循环的速度有 关,由丙酮酸羧化形成草酰乙酸是最重要 的回补反应。

三羧酸循环中草酰乙酸的来源(1):
COOH H3C 丙酮酸羧化酶 H2C + ADP + Pi + CO2 +ATP C=O 生物素、Mg 2+ C=O COOH COOH
丙酮酸 + CO2 + ATP 草酰乙酸 + ADP + Pi

这是动物中最重要的回补反应,在线粒体中进行

三羧酸循环中草酰乙酸的来源(2):
PEP羧化酶(细胞质);苹果酸酶(细胞质)

苹 果 酸 脱 氢 酶

(四)、糖有氧氧化的生理意义
?

糖的有氧氧化是机体产能最主要的途径。它不
仅产能效率高,而且由于产生的能量逐步分次

释放,相当一部分形成ATP,所以能量的利用率
也高。

简言之,即“供能”

三、糖有氧氧化的关键酶
① 酵解途径:己糖激酶 丙酮酸激酶 6-磷酸果糖激酶-1 ② 丙酮酸的氧化脱羧:丙酮酸脱氢酶复合体 ③ 三羧酸循环:柠檬酸合酶 α-酮戊二酸脱氢酶复合体 异柠檬酸脱氢酶

三羧酸循环特点:
? 一次底物水平磷酸化 ? 二次脱羧

? 三个不可逆反应
? 四次脱氢

? 1 mol乙酰CoA经三羧酸循环彻底氧化
净生成12molATP

? 整个循环不需要氧,但离开氧无法进行

三羧酸循环的生理意义
? ? ? ?

是三大营养物质氧化分解的共同途径;
是三大营养物质代谢联系的枢纽;

为其它物质代谢提供小分子前体;
为呼吸链提供H+ + e。

糖与氨基酸、 脂肪代谢的 联系
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糖原的分解代谢
* 定义
糖原分解 (glycogenolysis )习惯上指肝糖原 分解成为葡萄糖的过程。

* 亚细胞定位:胞 浆 * 肝糖元的分解 1. 糖原的磷酸解
糖原n+1

磷酸化酶

糖原n + 1-磷酸葡萄糖

2. 脱枝酶的作用

①转移葡萄糖残基 ②水解?-1,6-糖苷键

脱枝酶 (debranching enzyme)
磷酸化酶 转移酶活性

α-1,6糖苷 酶活性

目录

3. 1-磷酸葡萄糖转变成6-磷酸葡萄糖 1-磷酸葡萄糖 6-磷酸葡萄糖

磷酸葡萄糖变位酶

4. 6-磷酸葡萄糖水解生成葡萄糖 6-磷酸葡萄糖
葡萄糖-6-磷酸酶 (肝,肾)

葡萄糖

* 肌糖原的分解
?

肌糖原分解的前三步反应与肝糖原分解过程相 同,但是生成6-磷酸葡萄糖之后,由于肌肉组 织中不存在葡萄糖-6-磷酸酶,所以生成的6-磷 酸葡萄糖不能转变成葡萄糖释放入血,提供血 糖,而只能进入酵解途径进一步代谢。

?

肌糖原的分解与合成与乳酸循环有关。

5. 淀粉的磷酸解
主要发生在植物体内, 由于植物体施肥Pi很高;
淀粉磷酸化酶从淀粉 的非还原端开始,一个一 个地磷酸解a-1,4-糖苷键, 直到距分支点4个葡萄糖基 为止。 所以,如果是支链淀粉, 还需要另外两个酶的参与, 即转移酶和脱支酶。

小 ⑴ 反应部位:胞浆 ⑵ G-6-P的代谢去路
6-磷酸葡萄糖内酯 (进入磷酸戊糖途径)



G(补充血糖)

G-6-P
G-1-P UDPG

F-6-P (进入酵解途径)

葡萄糖醛酸 (进入葡萄糖醛酸途径)

Gn(合成糖原)

四、巴斯德效应
* 概念 巴斯德效应(Pastuer effect)指有氧氧化 抑制糖酵解的现象。 * 机制
有氧时,NADH+H+进入线粒体内氧化,丙酮 酸进入线立体进一步氧化而不生成乳酸; 缺氧时,酵解途径加强,NADH+H+在胞浆浓 度升高,丙酮酸作为氢接受体生成乳酸。

? 胞浆中NADH的去路
? 在有氧条件下,胞浆中NADH进入线粒体经呼

吸链传递而被O2氧化。但NADH不能直接透过 线粒体内膜,只能以穿梭方式进入。
穿梭机制: α-磷酸甘油穿梭 (α-glycerophosphate shuttle) 苹果酸-天冬氨酸穿梭 (malate-asparate shuttle)

(1)甘油磷酸穿梭
CH2OH NADH+H+ C=O CH2O- Pi α-磷酸甘油 脱氢酶 磷酸二羟丙酮 CH2OH C=O CH2O- Pi FADH2 呼吸链

CH2OH NAD+

CH2OH

FAD

CHOH
CH2O- Pi

CHOH
CH2O- Pi 线粒体 外膜 膜间隙 线粒体 内膜 线粒体 基质

α-磷酸甘油

机制:NADH+H+的氢最终以FADH2的形式进入琥珀酸氧化 呼吸链,生成1.5分子ATP,损失了1分子的ATP。

(2)苹果酸一天冬氨酸穿梭
+

H3N
-

OOC-CH2-C-COO
O -OOC-CH 2-C-COO -

谷氨酸天冬氨酸 转运体

+

H3N
-

OOC-CH2-C-COO H

天冬氨酸
O

H
+

呼吸链

草酰乙酸

H3N
-

-

H3N

+ -

-OOC-CH 2-C-COO -

NADH +H+
苹果酸 脱氢酶

OOC-CH2-CH2-C-COO H

OOC-CH2-CH2-C-COO

O -OOC-CH 2-CH 2-C-COO OH

NAD+

线 粒 体 内 膜

谷氨酸

H

谷草转 氨酶

NADH +H+

O
-OOC-CH2-CH2-C-COO-

α-酮戊二酸

NAD+
OH

-OOC-CH 2-C-COO H

苹果酸

胞液

苹果酸-α-酮 戊二酸转运体

-OOC-CH 2-C-COO -

基质

H

NADH+H+的氢经此机制进入NADH氧化呼吸链,生成2.5分子ATP

电子传递与氧化磷酸化
H+ + e 进入氧化呼吸链彻底氧化生成

H2O 的同时驱动ADP偶联磷酸化生成ATP。

NADH+H+ FADH2

[O]
[O]

H2O、3或者2.5ATP H2O、2或者1.5ATP

呼吸链的组分(简单介绍)
? NAD+及与NAD+偶联的脱氢酶
? 黄素及与黄素偶联的脱氢酶 ? 辅酶Q:流动的电子传递体 ? 铁硫蛋白 ? 细胞色素:流动的电子传递体

? 1、以NAD+及NAD+为辅酶的脱氢酶类
?

利用分子中烟酰胺基团的可逆性还原而递氢,还原形成的 NADH即可参与组成呼吸链而进行电子传递。 递 氢 体

? ? ?

?

NAD(P)++2H

NAD(P)H+H+

NADH和NADPH只接受了底物脱下的一个氢原子和一个电子 (一个质子,两个电子),另一个质子留在介质中。

? 2、黄素及与黄素偶联的脱氢酶类
?

辅基:黄素单核苷酸(FMN)、黄素腺嘌呤二核苷酸(FAD)

递 氢 体

?

FMN+2H

FMNH2

FAD+2H

FADH2

?

3、辅酶Q(CoQ、泛醌)
呼吸链中唯一的脂溶性醌类化合物,其分子中的苯 醌结构能进行可逆的加氢反应。


氢 体 CoQ + 2H CoQH2

辅酶Q的功能
CoQ(醌型结构)很容易

接受电子和质子,还原
成CoQH2(还原型); CoQH2给出电子和质子 还原成CoQ。因此,在 线粒体呼吸链中是电

子和质子的传递体。
不能从底物接受氢

? 4、铁硫蛋白(铁硫中心)

分子中常含2或4个Fe(称非血红素铁)和2 或4个对酸不稳定的硫,其中一个Fe原子能 可逆地还原而传递电子。在HADH脱氢酶和 琥珀酸脱氢酶中均含有多个不同的铁硫蛋白, 它们可将电子由FMNH2(或FADH2)转移到 泛醌上。 Fe2+ Fe3+ + e 递电子体

三类铁硫蛋白

(五)细胞色素类
细胞色素属于电子传递体,其传递电子的方式 如下: 2Cyt?Fe3+ + 2e- 2Cyt?Fe2+ 血红素铁
细胞色素:属于色蛋 白类的结合蛋白质, 辅基是铁卟啉的衍生 物,因其有颜色又普 遍存在于细胞内,故 称为细胞色素。
细胞色素c 的结构示意图

根据结构与吸收光谱的不同可将细胞色素分为a、b和c三类。

a
Cyta Cytb Cytc

c c1

a3
? 电子传递顺序:

b → c1 → c → aa3

递电子体

细胞色素c(Cyt.c)
?

是电子传递链中一个 独立的水溶性蛋白质 电子载体,位于线粒 体内膜外表,属于膜 周蛋白。与Cytc1含 有相同的辅基,但蛋 白组成不同。cyt.c 通过Fe3+ ? Fe2+ 的 互变起电子传递中间 体作用。

细胞色素c氧化酶(Cyt c 氧化酶)
?

即复合物IV,是位于 线粒体呼吸链末端的 蛋白复合物,由13个 多肽亚基组成,核心 是3个最大的疏水性 亚基。活性部分主要 包括Cyta和a3,以及 两个Cu离子。

cyta和a3组成一个复合体,除了含有铁卟啉外, 还含有铜原子。cytaa3可以直接以O2为电子受体。 ? 在电子传递过程中,分子中的铜离子可以发生 Cu+ ? Cu2+ 的互变,将cytc所携带的电子传递 给 O 2。
?

线粒体呼吸链的组成
各传递体与多种蛋白质组成复合体的形式分布在线粒体内膜

NADH-CoQ还原酶(complex I) ? 琥珀酸-CoQ还原酶(complex Ⅱ ) ? 细胞色素C还原酶(complex Ⅲ) ? 细胞色素C氧化酶(complex Ⅳ) ? 泛醌(CoQ) ? 细胞色素C
?

复合体I、II、III和IV的结构和性质
复 合 体 I 别名 大小 (×106) 0.7~0.9 多肽 链的 数目 〉30 辅酶或辅基 是非 产生 质子 是 抑制剂 在内膜 上的相 对比率 1

NADH-CoQ还原 酶或NADH脱氢 酶 琥珀酸-CoQ还原 酶

FMN、铁硫 蛋白 FAD、铁硫蛋 白、血红素b 血红素b、血 红素c、铁硫 蛋白 Cu、血红素a

鱼藤酮、安米 妥、杀粉菌素 萎锈灵 (carboxin) 抗霉素A

II

0.14

4~5 11

非 是

2 3

III CoQ-细胞色素c还 0.25 原酶 IV 细胞色素c氧化酶 0.16~ 0.17

13



CO、H2S、 CN-、叠氮化 物

6~7

复合体I:NADH- CoQ还原酶

?NADH脱氢酶是主要成分 ?NADH FMN Fe-S CoQ ?4个质子泵入线粒体膜间隙

复合物II:琥珀酸-CoQ氧化还原酶
复合体 Ⅲ 复合体Ⅱ 膜间隙

?琥珀酸脱氢酶是主要成分

?琥珀酸

FAD

Fe-S蛋白

Cytb

CoQ

?无质子泵出
基 质

琥 珀 酸

延胡 索酸

复合体III: CoQ- 细胞色素c 还原酶

?CoQ

Cytb

Fe-S蛋白

Cytc1

Cytc

?4个质子泵出

(2个来自UQH2 , 2个来自基质)

4H+

复合体 IV:细胞色素c氧化酶

?Cytc

CuA

Cyta CuB-a3

O2

?2个质子泵出

线粒体中某些重要底物氧化时的呼吸链
苹果酸 异柠檬酸 β-羟丁酸 谷氨酸 NAD+ FMN 琥珀酸 FAD(Fe-S) CoQ b c1 c aa3 O2

丙酮酸 α-酮戊二酸

FAD
脂肪酰CoA α-磷酸甘油

氧化磷酸化
? 概念:是指代谢物脱下的氢(H++e)经呼吸链 传递给氧生成水的同时,伴有ADP磷酸化生成 ATP的过程,因氧化反应与ADP的磷酸化反应偶 联发生,又称为偶联磷酸化。

ADP

ATP

FAD NAD

FADH2 NADH

能量

H2O

特点:

底物

产物

●需氧生物获得ATP的一种主要方式, 是生物体 内能量转移的主要环节, 需要氧的参与。 ●真核生物氧化磷酸化过程在线粒体内膜 进行, 原核生物在细胞质膜上进行。

重要概念:p/o值
?

?

P/O比值:氧化磷酸化中,每消耗1摩尔氧时所消耗的无机 磷的摩尔数。 或氧化磷酸化中,每消耗1摩尔氧时所消耗的ADP的摩尔 数。 或氧化磷酸化中,每消耗1摩尔氧时所生成的ATP的摩尔数。 偶联部位:呼吸链上既发生氧化反应又发生磷酸化反应的部 位

P/O比值实际上相当于一对电子通过呼吸链传递至O2 所产生的ATP的分子数。 ? 由P/O的比值可推测出ATP的生成数目
?

(3)氧化磷酸化偶联部位: 复合体Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ
此处无ATP生成, 故能量以热量形式散失

ATP

ATP

ATP

在电子传递过程中,除了电子流过复合体Ⅱ时不产生质子的梯度外, 复合体Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ都能产生跨膜的质子梯度。 1对电子经过NADH呼吸链和FADH2呼吸链传给O2,可分别产生10个H+ 和6个H+。 4个H+产生1个ATP,两个呼吸链分别产生2.5个ATP和1.5个ATP。

电子流过复合体Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ ,分别产生4个H+、 4个H+和2个H+梯度

线粒体离体实验测得的一些底物的P/O比值

底物

呼吸链的组成

P/O比值 可能生成的ATP数 2.4~2.8 (3) 2.5 (2) 1.5

β-羟丁酸 NAD+→复合体Ⅰ→CoQ→复合体Ⅲ →Cyt c→复合体Ⅳ→O2 琥珀酸 复合体Ⅱ→CoQ→复合体Ⅲ →Cyt c→复合体Ⅳ→O2 Cyt c→复合体Ⅳ→O2

1.7

抗坏血酸

0.88

1

葡萄糖有氧氧化生成的ATP

第 一 阶 段



辅 酶

ATP

葡萄糖 → 6-磷酸葡萄糖 6-磷酸果糖 → 1,6-双磷酸果糖 2×3-磷酸甘油醛→ 2×1,3-二磷酸甘油酸 2×1,3-二磷酸甘油酸→ 2×3-磷酸甘油酸 2 ×磷酸烯醇式丙酮酸 → 2×丙酮酸

-1 -1
NAD+
2×3 或 2×2* 2×1 2×1

第二阶段 第 三 阶 段

2 ×丙酮酸→ 2 × 乙酰CoA
2×异柠檬酸 → 2 × α-酮戊二酸 2×α-酮戊二酸 → 2 × 琥珀酰CoA 2×琥珀酰CoA → 2 × 琥珀酸 2×琥珀酸 → 2 × 延胡索酸

NAD+ NAD+ NAD+

2×3
2×3 2×3 2×1 2×2 2×3 38(或36)ATP
32或者30ATP

FAD

2×苹果酸 → 2 × 草酰乙酸

NAD+

净生成

(4)氧化磷酸化作用机制
氧化作用(电子传递)与磷酸化作用相偶 联已经不存在任何疑问,但对二者究竟如何偶 联,尚有许多未完全阐明的问题。目前,共存 在三种假说: 化学偶联假说 构象偶联假说 化学渗透假说

化学渗透假说(chemiosmotic hypothesis) 1961年英国生物化学家 Peter Mitchell 首 先提出, 1978年获诺贝尔化学奖。 基本要点:电子经呼吸链传递时释放出的自 由能,可将质子(H+)从线粒体内膜的基质侧泵 到内膜外侧,产生膜内外质子电化学梯度(H+浓度 梯度和跨膜电位差 ),以此储存能量。当质子顺 浓度梯度回流时驱动ADP与Pi生成ATP。

化学渗透假说简单示意图
线粒体膜
线粒体基质 H2O O2 eADP + Pi

ATP

---++++
H+

H+

? (1)线粒体内膜是封闭的对质子不通透的完
整内膜系统。 ? (2)电子传递链中的氢传递体和电子传递体 是交叉排列,氢传递体有质子(H+)泵的作 用,在电子传递过程中不断地将质子(H+) 从内膜内侧基质中泵到内膜外侧。 ? (3)质子泵出后,不能自由通过内膜回到内 膜内侧,这就形成内膜外侧质子(H+)浓度 高于内侧,使膜内带负电荷,膜外带正电荷, 因而也就形成了两侧质子浓度梯度和跨膜电 位梯度。这两种跨膜梯度是电子传递所产生 的电化学电势,是质子回到膜内的动力,称 质子移动力或质子动力势。

? (4)质子移动力是质子返回膜内的动力,是

ADP磷酸化成ATP的能量所在,在质子移动 力驱使下,质子(H+)通过F1F0-ATP合酶 回到膜内,同时ADP磷酸化合成ATP。

根据其作用部位的不同,可分为三类:电子传递抑制 剂、氧化磷酸化抑制剂及解偶联剂。
? ①电子传递抑制剂:此类抑制剂可在特异部

位阻断呼吸链的电子传递,也称呼吸链抑制 剂,因此都是毒性物质。主要包括:鱼藤酮、 异戊巴比妥、粉蝶霉素A、抗霉素A、二巯基 丙醇、CO、CN-、N3-、H2S等。这些抑制 剂均为毒性物质,可使细胞内呼吸停止,严 重时导致细胞活动停止,机体死亡。

? ②氧化磷酸化抑制剂:此类抑制剂可同时

抑制电子传递和ADP磷酸化。如寡霉素 (oligomycin)可与ATP合酶柄部OSCP结 合,阻断质子通道回流,抑制ATP生成; H+在线粒体内膜外积累,影响呼吸链质子 泵的功能,从而抑制电子传递。 ? ③ 解偶联剂(uncoupler): 抑制剂破坏 内膜两侧的电化学梯度,而使氧化与磷酸 化偶联脱离。最常见的解偶联剂是二硝基 苯酚(dinitrophenol,DNP)。

例:有一株酵母突变株,缺乏一种三羧酸循环中的酶,只 有在培养基中加入a-酮戊二酸后才能生长,该酵母缺乏什 A 么酶?

A.a-酮戊二酸脱氢酶
C.柠檬酸异构酶 E.都不是

B.丙酮酸脱氢酶
D.异柠檬酸脱氢酶



1分子丙酮酸经TCA循环及呼吸链氧化时: B. 生成5分子H2O

A. 生成3分子CO2 C. 生成 12个分子 ATP

D. 有5次脱氢,均通过NAD+开始呼吸链

糖异生途径

例 (92IBO)动物细胞中可能发生下列反应: (1)葡萄糖→丙酮酸;(2)丙酮酸→乳酸;(3)乳酸→丙 酮酸。 在只有NAD(或NADP)存在时,上列反应中能发生的是哪一个 或哪几个? D A 只有反应(2) B 只有反应(3) C 只有反应(1)和(2) D 只有反应(1)和(3) 例 三羧酸循环得以顺利进行的关键物质是: E A.乙酰辅酶A B.α-酮戊二酸 C.柠檬酸 D.琥珀酰辅酶A E. 草酰乙酸

右图是糖酵解和三羧酸 循环代谢途径的简要图, 在哪两步有脱羧酶与脱 氢酶参加? ? A P和Q B Q和R C Q和S D R和S
?

丙酮酸+辅酶A+NAD+

乙酰CoA+CO2+NADH+H+

? 若NADH(H+)和FADH2分别计2.5和1.5 ATP,则 1分子丙酮酸彻底氧化成CO2和H2O,释放的ATP数 是多少( ) A.12.5 B.14 C.15 D.11.5 丙酮酸彻底氧化分解要经过TCA 首先:丙酮酸在丙酮酸脱氢酶系催化下生产乙酰辅 酶A——1NADH 乙酰辅酶A进入TCA——3NADH 1FADH2 1ATP NADH=2.5ATP FADH2=1.5ATP 共4*2.5+1+1.5=12.5

葡萄糖分解的其它途径---磷酸戊糖途径 (磷酸己糖支路,葡萄糖代谢支路) 糖酵解和TCA循环是是细胞内主要的糖分解途 径,但不是仅有的,将上述两种途径阻塞后(用 酶抑制剂,如碘乙酸或氟化物),葡萄糖仍可以 被消耗,糖的氧化照样进行。由此证明G还有其 他代谢途径,1955年Gunsalus发现了单糖的另一 种分解代谢方式----磷酸戊糖途径(HMS途径), 在油料植物中还存在乙醛酸途径
磷酸戊糖途径: 磷酸戊糖为代表性中间产物,同时形成ADPH。 磷酸己糖支路: 糖酵解在磷酸己糖处分生出的新途径

A.过程

氧化阶段(脱碳产能)
6-磷酸葡萄糖 NADP+

非氧化阶段(重组)转酮,转醛
C5 + C5 C3 + C7 C5 + C4 C3+ C7 C6+ C4 C6+ C3

糖 酵 解

NADPH+H+ 6-磷酸葡萄糖酸 NADP+ CO2 5-磷酸核酮糖 NADPH+H+

5-磷酸核糖 7-磷酸景天庚酮糖 6-磷酸果糖 5-磷酸木酮糖 3-磷酸甘油醛 4-磷酸赤藓糖 3-磷酸甘油醛

2NADPH

生物氧化O2

6ATP + 2H2O

6-磷酸果糖
6-磷酸葡萄糖

B.生物意义
?
? ?

Ⅰ.产能—不通过糖酵解;
6-磷酸-葡萄糖 + 2NADP+ + H2O 5-磷酸-核糖 + 2NADPH + 2H+ +CO2

6-磷酸葡萄 +O2

6CO2+6H2O+36ATP,产能仅次于TCA

?

Ⅱ.产物—是细胞产生还原力NADPH的主要途径;是细胞内不同结构
糖分子的重要来源,并为各种单糖的相互转变提供条件。

?
? ?

磷酸核糖用于DNA、RNA的合成;
—木酮糖参与光合作用固定CO2; —各种单糖用于合成各类多糖;

三、糖 的 合 成
?

一、植物的光合作用

绿色植物、光合细菌或藻类等将光能转变成化 学能的过程,即利用光能,由CO2和H2O合成糖类化 合物并释放出氧气的过程,称为光合作用。 ? 光合作用的总反应式可表示如下: ? 光能 ? n CO2 + n H2O ??? (CH2O)n + n O2
?

叶绿体

糖类化合物

2、动物的糖异生
(1) 糖异生:
?

以非糖物质作为前体合成葡萄糖的作用

非糖物质: ? 乳酸(回收)、丙酮酸、丙酸、甘油及氨基酸 (饥饿时)
?

部位:肝脏细胞溶胶中进行
?过程:糖酵解7步可逆步骤 + 3特异反应

(2) 糖异生与糖酵解的关系: ? 糖异生作用并不是糖酵解的直接逆反应。因为 糖酵解中有重要的3步反应是不可逆的,即:己糖激 酶、磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶催化的反应,对于 这3步反应的可逆反应必须采取迂回措施进行。

?
?

迂回措施之一:
丙酮酸羧化酶

? ? ?

丙酮酸/草酰乙酸 迂回措施之二:

磷酸烯醇式丙酮酸;

1,6-二磷酸果糖酶

?
? ? ? ?

1,6-二磷酸-果糖-催化
迂回措施之三:
6-磷酸葡萄糖酶

6-磷酸-果糖;

6-磷酸-葡萄糖

葡萄糖。

(脑和肌肉中不存在此酶,故不能利用6-磷酸-葡萄糖形成葡 萄糖。)

六、其他物质的分解代谢
(一)脂肪的分解代谢
1.脂肪动员:
储存于脂肪细胞中的脂肪,在3种脂肪酶作 用下逐步水解为游离脂酸和甘油,释放入血供其 他组织利用的过程,称脂肪动员。
O O H2C O C R1 R2 C O CH O H2C O C R3
甘油三酯 TG

TG脂肪酶 H2O R1COOH

R2

O H2C OH C O CH

DG脂肪酶 H2O R3COOH

O H2C O C R3

O H2COH R2 C O CH H2C OH
甘油一酯 MG

MG脂肪酶 H2O R2COOH

H2COH HCOH H2C OH
甘油

甘油二酯 DG

2.甘油的分解代谢

3.脂肪酸氧化(分解代谢)
1.氧化部位
以肝脏及肌肉组 织最为活跃,在细 胞的线粒体内进 行。 主要是β-氧化

2.氧化方式

α-氧化作用
ω-氧化作用

1)脂肪酸的β-氧化
?

饱和脂肪酸在一系列酶的作用下, 羧基端的β位C原子发生氧化, 碳链在α位C原子与β位C原子间 发生断裂,每次生成一个乙酰 CoA和较原来少二个碳单位的脂 酰CoA,这个不断重复进行的脂 肪酸氧化过程称为β-氧化。

(2)脂肪酸β-氧化的生化过程

脂肪酸的活化和转运 ? 脱H ? 水化 ? 再脱H ? 硫解
?

①脂肪酸的活化和转运
a、脂肪酸的活化
?

?

脂肪酸首先在胞质中被活化,形成脂酰CoA, 在脂酰CoA合成酶(硫激酶) 催化下,由ATP提供能量,将脂 肪酸转变成脂酰CoA:
O 脂酰C oA合成酶 RCH2CH2CH2COOH + ATP RCH2CH2CH2C AMP + PPi O RCH2CH2CH2C AMP + CoASH O RCH2CH2CH2C SCoA + AMP

总反应:

2.特点
⑴ 脂肪酸活化是在线粒体外进行的,脂酰CoA合成酶存在线粒

体外;
⑵ 反应过程中生成的焦磷酸(PPi)立即被细胞内的焦磷酸 酶水解,阻止了逆向反应的进行。故1分子脂肪酸活化,实 际上消耗了2个高能磷酸健。ATP推动脂肪酸的羧基与CoA的 巯基之间形成硫脂键。

b、脂酰CoA转运入线粒体
脂酸氧化的酶系存在线粒体基质内,但胞液中活化的 长链脂酰CoA(12C以上)却不能直接透过线粒体内膜, 必须与肉碱(L-β-羟-γ-三甲氨基丁酸) 结合成脂酰肉 碱才能进入线粒体基质内。

反应由肉碱脂酰转移酶(CAT-Ⅰ和CAT-Ⅱ)催化
RCO-SCoA (CH3)3N CH2CH
+

CH2COOH

CoA-SH + (CH3)3N CH2CH RCO-O

CH2COOH

OH
肉碱

肉碱脂酰 转移酶Ⅰ

脂酰肉碱

在肉碱参与下脂肪酸转入线粒体的简要过程

10个碳以下的活化脂肪酸直接进入线粒体 内进行氧化, 不需经以上途径。

脂酰CoA的β-氧化反应过程如下:
(1)脱氢 脂酰CoA经脂酰CoA脱氢酶催化,在其 α和β碳原子上脱氢,生成△2反烯脂酰CoA,该 脱氢反应的辅基为FAD。
O RCH2CH2CH2C 脂酰C oA脱氢酶 SCoA FAD FADH2 H O RCH2C C C H SCoA

(2)加水(水合反应) △2反烯脂酰CoA在△2反 烯脂酰CoA水合酶催化下,在双键上加水生成Lβ-羟脂酰CoA。
H O RCH2C C C H SCoA H2O OH O SCoA RCH2 CH CH C

烯脂酰C oA水合酶

(3)脱氢 L-β-羟脂酰CoA在L-β-羟脂酰CoA脱 氢酶催化下,脱去β碳原子与羟基上的氢原子生 成β-酮脂酰CoA,该反应的辅酶为NAD+。
OH O 烯脂酰C oA 脱氢酶
+

O
+

O

RCH2 CH CH C SCoA NAD

RCH2 C CH C SCoA NADH + H

(4)硫解 在β-酮脂酰CoA硫解酶催化下,β-酮 脂酰CoA与CoA作用,硫解产生 1分子乙酰CoA和比 原来少两个碳原子的脂酰CoA。
O RCH2 C O CH C SCoA CoASH 硫解酶 O RCH2C O SCoA + CH3C SCoA


||

R-CH2 - CH2C-SCoA O R-CH=CH-C-SCoA OH O R-CH-CH2C~SCoA O O
||

β-氧化的生化历程
a、脱氢

b、水化

c、再脱氢

R-C-CH2C~SCoA
O
||

O
||

d、硫解

R-C~ScoA + CH3C~SCoA

? 氧 化 的 生 化 历 程

RCH2CH2CO-SCoA 脂酰CoA 脱氢酶 RCH=CH-CO-SCoA β -烯脂酰CoA 水化酶 RCHOHCH2CO~ScoA β -羟脂酰CoA 脱氢酶 RCOCH2CO-SCoA β -酮酯酰CoA 硫解酶 脂酰CoA R-CO~ScoA

FAD FADH2 呼吸链

H20

H2O
NAD +
NADH CoASH

呼吸链

H20

+ CH3CO~SCoA 乙酰CoA

乙酰CoA 乙酰CoA 乙酰CoA 乙酰CoA 乙酰CoA 乙酰CoA 乙酰CoA

TCA

ATP

乙酰CoA

?

总结:
脂肪酸β-氧化最终的产物为乙酰CoA、NADH 和FADH2。假如碳原子数为Cn的脂肪酸进行β-氧 化,则需要作次循环才能完全分解为n/2个乙酰 CoA,产生(n/2-1)个NADH和FADH2;生成的乙 酰CoA通过TCA循环彻底氧化成二氧化碳和水并释 放能量,而NADH和FADH2则通过呼吸链传递电子生 成ATP。至此可以生成的ATP数量为:
n ?n ? 2?  3? ? ? 1  2?2 ? -1? ? ?  2 ?2 ?

β-氧化过程中能量的释放及转换效率
软脂酰CoA + 7FAD+7NAD+ + 7CoA~SH + 7H2O 8乙酰CoA + 7FADH2 + 7(NADH + H+) CH3(CH2)14COOH
7次β-氧化 10ATP ? 8 乙酰CoA 2.5ATP ? 7 NADH 1.5ATP ? 7 FADH2 80 ATP 108 ATP

例:软脂酸

17.5 ATP
10.5 ATP

净生成:108 – 2 = 106 ATP

能量转换率 ? 40?

3. 乙酰CoA的去路 ? 进入TCA循环最终氧化生成二氧化碳和水 以及大量的ATP。 ? 生成酮体参与代谢(动物体内) 脂肪酸β-氧化产生的乙酰CoA,在肌 肉细胞中可进入TCA循环进行彻底氧化分 解;但在肝脏及肾脏细胞中还有另外一条 去路,即形成乙酰乙酸、D-β-羟丁酸和 丙酮,这三者统称为酮体。

脂肪酸的α-氧化作用
脂肪酸氧化 RCH2COOH 作用发生在 O2 O2 羟化 过氧化 α -碳原子上, 分解出CO2, RCH(OOH)COOH RCH(OH)COOH 生成比原来少 NAD + 一个碳原子的 H2 O CO2 NADH +H+ 脂肪酸,这种 RCOCOOH RCHO 氧化作用称为 NAD + NAD + α-氧化作用。
NADH +H+ NADH +H+

CO2

RCOOH

脂肪酸的ω氧化作用
脂肪酸的 ω -氧化指脂肪 酸的末端甲基 CH3(CH2)n COOO2
混合功能氧化酶
NADPH+H+ NAPD +

(ω -端)经氧
化转变成羟基, 继而再氧化成羧 基,从而形成α , ω -二羧酸的过

HOCH2(CH2)n COO醇酸脱氢酶
NAD(P) +

NAD(P)H+H+

OHC(CH2)n COO醛酸脱氢酶
-OOC(CH 2)n

NAD(P) + NAD(P)H+H+

程。

COO-

(四)酮体的生成与利用
?

概念: 脂酸在心肌、骨骼肌等组织中β-氧化生成的大 量乙酰CoA,通过TAC彻底氧化成CO2和H2O。 肝脏中脂酸β-氧化生成的乙酰CoA,有一部分 转变成乙酰乙酸、β-羟丁酸及丙酮。这三种中间 产物统称为酮体(ketonebodies)。

酮体的结构
O

CH3-C-CH2-COOH OH CH3-C-CH2-COOH
O

乙酰乙酸 β-羟丁酸

30% 70% 微量

CH3-C-CH3

丙酮

酮体的生成

a. 酮体的合成原料 : 乙酰CoA。 b. 酮体的合成部位 : 肝脏的线粒体 c. 酮体的合成过程(反应):

酮体的生成
脂肪酸
?--氧化

2CH3COSCoA

硫解酶
CoASH

CH3COCH2COSCoA 乙酰乙酰CoA
CH3COSCoA
CoASH

HMGCoA 合成酶 HMGCoA 裂解酶

CH3COCH2COOH
乙酰乙酸 脱氢酶
NADH+H+
NAD+

脱羧酶
CO2

OH | HOOCCH2-C-CH2COSCoA | CH3 羟甲基戊二酸单酰CoA (HMGCoA)

CH3CHOHCH2COOH
?--羟丁酸

CH3COCOOH
丙酮

酮体合成的反应特点
① HMGCoA合成酶是酮体合成关键酶,它存在于

肝脏的线粒体中,故只有肝脏能生成酮体。
② 由于肝脏氧化酮体的酶活性低,因此生成的 酮体被释放入血,供肝外组织利用。

酮体的利用
酮体在肝脏合成,但肝脏缺乏氧化分解酮
体的酶,因此不能利用酮体。酮体生成后进入血 液,输送到肝外组织利用。 酮体代谢的特点:肝内生酮肝外用

脑、心、肾

OH CH3-CH-CH2-COOH β-羟丁酸
+ NAD

骨骼肌、心、肾
O

+ NADH+H

β-羟丁酸 脱氢酶

O ATP + HSCoA

CH3-C-CH2-COOH 乙酰乙酸
O O

CH2-C~SCoA CH2-COOH 琥珀酰CoA CH2-COOH CH2-COOH 琥珀酸

乙酰乙酰硫激酶 AMP + PPi

琥珀酰CoA转硫酶

CH3-C-CH2-C~SCoA 乙酰乙酰CoA
HSCoA 硫解酶

O

2

CH3-C~SCoA 乙酰CoA

T CA

酮体代谢的生理意义
酮体是肝输出能源的一种形式,是肝脏 将不易氧化的脂肪酸加工而成的代谢半成品。 它分子小、极性强、扩散快、易于氧化,是 肝脏为肝外组织特别是大脑提供的能源形式。 在饥饿、糖供应不足时,大脑、心、肾、肌 肉摄取酮体代替葡萄糖供能,节省葡萄糖以 供红细胞所需。

糖尿病患者由于胰岛素绝对或相对不足, 机体氧化利用葡萄糖障碍,必须依赖脂肪酸氧 化供能。此时,脂肪动员加强,酮体生成增加, 当超过肝外组织的利用能力时,即引起血中酮 体浓度升高,其中乙酰乙酸、β -羟丁酸为较强 的有机酸,在血中堆积超过机体的缓冲能力时,

即可引起酮症酸中毒。

例 脂酰CoA进行β -氧化,其酶促反应的顺序为 A.脱氢,再脱氢,加水,硫解 C. 脱氢,加水,再脱氢,硫解 E. 加水,脱氢,硫解,再脱氢 例 脂肪酸氧化过程中,将脂酰~SCOA 载入线粒体的是( ) A、ACP B、肉碱 C、柠檬酸 D、乙酰肉碱 E、乙酰辅酶 A 例 1分子软脂酸(16碳)彻底氧化成CO2和H2O可净生成ATP分子数是 A.130 B.38 C.22 D.20 E.27 B.硫解,脱氢,加水,再脱氢 D.脱氢,脱水,再脱氢,硫解

例 如果一个实验动物的食物中含有过多的脂肪且碳水化合物不足,将会出 现以下哪种情况?
A 乙酰辅酶A的合成下降 C 脂肪代谢下降 B 消耗过多的葡萄糖 E 将脂肪酸转换成葡萄糖

D 酮病

?
? ?

脂肪大量动员时肝内生成的乙酰CoA主要转变为( ) A.葡萄糖 B.胆固醇 C.脂肪酸 D.酮体 E.丙二酰CoA 脂肪酸氧化过程中不需要下列哪种化合物参与 A.肉碱 B.NAD+ C.NADP+ D.FAD E.CoASH 下列关于酮体的叙述错误的是 A.肝脏可以生成酮体,但不能氧化酮体 B.酮体是脂肪酸部分氧化分解的中间产物 C.合成酮体的起始物质是乙酰CoA D.酮体不包括β-羟丁酸 E.机体仅在病理情况下才产生酮体

(二)蛋白质的分解代谢
1. 蛋白质的酶促降解
蛋白质降解作用防止了异常或不需要的蛋白质的积累,有利于氨基酸的循 环利用。 ? 真核细胞内蛋白质降解有2条途径: ①溶酶体(lysosome)降解途径--不依赖ATP,无选择性地降解蛋白质; 主要降解细胞通过胞吞作用摄取的外源蛋白、膜蛋白及长寿命的细胞内蛋 白。 ②泛素(ubiguitin)降解途径(泛素/26S蛋白酶体途径)--以细胞质为 基础,依赖ATP,有选择性地降解蛋白质,所以又称泛素标记选择性蛋白 质降解。主要降解异常蛋白和短寿命蛋白(调节蛋白),此途径在不含溶 酶体的红细胞中尤为重要。
?

? 泛素是一种8.5KD(76

AA残基)的小分子蛋 白质,普遍存在于真核细胞内。其一级结构 高度保守,酵母与人只相差3个AA残基。它 能与被选择降解的蛋白质共价结合,使后者 活化,然后被蛋白酶降解。 白N端的AA有关,当N端为Asp Arg Leu Lys Phe时,蛋白质的半寿期为2-3分钟。泛素化 的蛋白质在ATP参与下被蛋白酶水解。

? 蛋白质是否被泛素结合而选择性降解与该蛋

外源蛋白进入体内,总是先经水解作用变为小分子的 氨基酸,然后才被吸收。
羧基末端-羧肽酶 肽 酶 从较小肽链末端水解
1个AA或二肽

氨基末端-氨肽酶 蛋白酶 肽链内部水解(肽链内切酶) 二肽酶 水解二肽为氨基酸(AA) 蛋白酶 肽酶 二肽酶
含AA较小的肽

蛋白质

小片段

AA + 二肽

AA

胃蛋白酶 :水解芳香族氨基酸的—NH2形成 的肽键。 肽链内切酶 胰蛋白酶 :水解碱性氨基酸的—COOH形 成的肽键。

胰凝乳蛋白酶 :水解芳香族氨基酸的—COOH 形成的肽键。
氨肽酶 肽链外切酶

羧肽酶

消化道内几种蛋白酶的专一性
氨肽酶
(Phe.Tyr.Trp) (Arg.Lys)

羧肽酶 羧肽酶

(Phe. Trp)

(脂肪族)

胃蛋白酶

胰凝乳 蛋白酶

弹性蛋白酶

胰蛋白酶

氨基酸代谢概况
食物蛋白质
消化吸收

组织蛋白质
合成
分解 转变

氨基酸代谢库
脱羧基作用 (metabolic pool)
合成 脱氨基作用

胺类

CO2

其他含氮化合物 (purine,pyrimide)

NH3

α- 酮酸

尿素



氧化供能

酮体

2. 氮平衡
摄入食物的含氮量与排泄物(尿与粪)中含氮 量之间的关系。 氮总平衡:摄入氮 = 排出氮(正常成人) 氮正平衡:摄入氮 > 排出氮(儿童、孕妇等) 氮负平衡:摄入氮 < 排出氮(饥饿、消耗性疾 病患者) ?氮平衡的意义:可以反映体内蛋白质代谢的慨况。

①必需氨基酸: 指体内需要而又不能自身合成,必须由食物供给的氨基酸: Val、Ile、Leu、Thr、Met、Lys、Phe、Trp。 谐音记忆方法:一两色素本来淡些
?非必需氨基酸: 体内可以利用其他物质来合成的氨基酸 ?半必需氨基酸: 体内虽然能合成,但含量不足以供机体所需;或以必 需氨基酸为原料才能合成。 His,Arg,Tyr,Cys Phe Met

氨基酸的分解代谢

(一)氨基酸的脱氨基作用 ? 概念 氨基酸失去氨基的作用叫脱氨基作用 ? 脱氨基作用包括: 1、氧化脱氨基作用 2、转氨基作用 3、联合脱氨基作用

1、氧化脱氨基作用
定义:?-AA在酶的作用下,氧化生成?-酮酸并产生氨 的过程。 ? 反应通式: AA氧化酶 H R-C-COOH +H2O2+NH3 R-C-COOH +O2+H2O O NH2
?

H AA氧化酶 R-C-COO- H2O R-C-COOH
NH2 FP FPH2 FPH2+O2

-

NH
FP+H2O2

R-C-COOH +NH 3 O

? AA氧化酶的种类

L-AA氧化酶:催化L-AA氧化脱氨,体内分布不广泛,
最适pH10左右,以FAD或FMN为辅基。

D-AA氧化酶:体内分布广泛,以FAD为辅基。但体内
D-AA不多。

L-谷氨酸脱氢酶:专一性强,分布广泛(动、植、
微生物),活力强,以NAD+或NADP+为辅酶。 COOH 谷氨酸 CHNH2 脱氢酶 + CH2 +NAD(P) +H2O CH2 谷氨酸 ATP GTP NADH变构抑制 ADP GDP变构激活 COOH 脱氢酶: COOH 体内(正) C=O CH2 +NAD(P)H+NH3 CH2 体外(反) COOH - - - -

- - - -

? 2、转氨基作用

?

指α-AA和酮酸之间氨基的转移作用, α-AA 的α-氨基借助转氨酶的催化作用转移到酮酸的酮 基上,结果原来的AA生成相应的酮酸,而原来 的酮酸则形成相应的氨基酸。
NH2 H

O

O

NH2

R1-C-COOH +R2-C-COOH

迄今发现的转氨酶都以磷酸吡哆醛(PLP)为辅基,它 与酶蛋白以牢固的共价键形式结合。 实验证明,除Lys、Thr外,其余氨基酸均可参加转氨 基作用,并各有其特异的转氨酶。

=

R1-C-COOH +R2-C-COOH H

=

-

AAR1 α-酮酸R2 ? 例如

P-吡哆醛
醛亚胺-酮亚胺

AAR2 α-酮酸R1

谷丙转氨酶(GPT)——肝脏中

谷氨酸 + 丙酮酸 天冬氨酸 + α-酮戊二酸
COOCH2 + CHNH+3 COOCOOCH2 CH2 C=O COO- - - - - -

α-酮戊二酸 + 丙氨酸
谷草转氨酶(GOT)——心脏中

草酰乙酸 COOCH2 + C=O COO- - -

+谷氨酸 COOCH2 CH2 CHNH+3 COO-

转氨作用沟通了糖与蛋白质的代谢

- - - -

3、联合脱氨基作用(动物组织主要采取的方式) (1)转氨基和氧化脱氨基联合脱氨

转氨基并不能最后脱掉氨, 氧化脱氨中只有谷氨酸脱氢酶 活力高, 转氨基和氧化脱氨基联合在一起才能迅速脱氨。

(2)嘌呤核苷酸循环联合脱氨 肌肉组织中(谷氨酸脱氢酶活性弱)的另一种 氨基酸脱氨基作用,肝脏中的氨基酸有90%经嘌 呤核苷酸循环联合脱氨
氨基酸 α-酮戊二酸 天冬氨酸 IMP NH3

腺苷酸代琥珀酸 腺苷酸脱氨酶 α-酮酸 谷氨酸 草酰乙酸 延胡索酸 AMP H2 O

苹果酸

COOH CH2 COOH CHNH2 CH2 C O COOH H HOOC CH2 C COOH NH2

O

ASP

HN N

N N R
5 '

IMP
P NH3 H2O

R

腺苷酸代琥珀酸合成酶

a-酮戊二酸

HOOC CH2 CH COOH NH COOH N N N N R

NH2 N
5'

COOH C O R

COOH CH2 CH2 CHNH2 COOH

CH2 C O COOH

N N N R
5'

腺苷代琥珀酸
COOH CH2 CHOH COOH

P

HOOCCH HCCOOH

P

草酰乙酸

AMP

延胡索酸

谷氨酸

苹果酸

骨骼肌、心肌、肝脏和脑组织主要以嘌呤核苷酸循环的联合脱氨基为主 (谷AA脱氢酶少)

4、非氧化脱氨
? 还原脱氨基、脱水脱氨基、水解脱氨基、脱

硫氢基脱氨基等。(在微生物中个别AA进行, 但不普遍)
COOH NH2-C-H CH2OH L-丝氨酸
α-氨基丙烯酸 丝氨酸脱水酶

CH3 CH2 + C-NH3+ C=NH2 - 亚氨基丙酸 COO COO
= -

COOH C=O +NH 3 CH3 丙酮酸

-

-

(二)脱 羧 基 作 用
脱羧酶

专一性强

仅His不需磷酸 胺类化合物 吡哆醛作辅酶 AA (辅酶为磷酸吡哆醛) R1 H H-C-NH2 + O=C COOH R2 磷酸吡哆醛

醛亚胺

R1 H H-C-N = C + H2O COOH R2

R1 H H-C-NH2 + O=C H R2
-

-

-

-

CO2 -

H2O

R1 H H-C -N = C
H

R2

Glu Asp His Tyr Cys Lys 鸟AA 丝氨酸 色氨酸

γ-氨基丁酸 + CO2 (抑制中枢神经传导) β-Ala + CO2 (泛酸组分) 组胺 + CO2 (降低血压) 酪胺 + CO2 (升高血压) 巯基乙胺 + CO2 (CoA组分) 尸胺 + CO2 (促进细胞增殖) 腐胺 + CO2 (促进细胞增殖) 乙醇胺 胆碱 卵磷脂 吲哚丙酮酸 吲哚乙醛 吲哚乙酸

? 胺类有一定作用,但有些胺类化合物有害(尤其对

人),应维持在一定水平,体内胺氧化酶可将多余的胺 氧化成醛,进一步氧化成脂肪酸。 RCH2NH2+O2+H2O RCHO+H2O2+NH3
AA 尿素

RCHO+1/2O2

RCOOH

CO2+H2O

氨的命运
1、氨的转运
谷氨酰胺既是氨的解毒产物也是氨的储存及运输形式

? ? ?

主要从脑、肌肉等组织向肝、肾运氨 脑部解氨毒的一种重要方式 是氨的运输形式,也是氨的贮存、利用形式

2、氨的排泄
各种生物根据安全、价廉的原则排氨。

水生生物直接扩散脱氨(NH3)
体内水循环迅速,NH3浓度低,扩散流失快,毒性小

哺乳、两栖动物排 尿素
体内水循环较慢,NH3浓度较高,需要消耗能量使其转化为较 简单,低毒的尿素形式

鸟类、爬虫类尿酸
不溶于水,毒性很小,合成需要更多的能量

均来自转氨作用

3、氨的代谢

合成尿酸或尿素 ◆重新利用合成AA ◆合成酰胺(高等植物中) ◆嘧啶环的合成(核酸代谢)


大量氨入脑,与α-酮戊二酸合成谷氨酸,或 与脑中的谷氨酸合成谷氨酰胺,造成脑中α-酮戊 二酸减少,TAC减弱,ATP生成减少,引起大脑功 能障碍的现象。严重时可导致肝昏迷。

(1)尿素的生成
?

实验:
? 动物切除肝脏,输入氨基酸后,血氨浓度升高; ? 动物保留肝脏、切除肾脏,输入氨基酸后,血中尿素浓

度升高;
? 动物肝脏、肾脏同时切除,输入氨基酸后,血中尿素含

量较低,但血氨浓度升高;
?

结论:肝脏是合成尿素的主要器官
反应部位:肝细胞线粒体及胞液

1932年德国学者克雷布斯(Krebs)等首先提出 尿素生成的鸟氨酸循环学说。

NH2 CO NH2
尿 素

鸟氨酸

NH2

NH3 CO2

(CH2)3 H2N-CH COOH

NH
2

H2O

NH2 C NH NH
H2O

(CH2)3 H2N-CH COOH
H2O NH3

CO NH

瓜 氨 酸

(CH2)3 H2N-CH COOH 精氨酸

鸟氨酸循环

N H 3 + C O 2 + H2O 2ATP AGA 2ADP+Pi 氨基甲酰磷酸

线粒体

胞液

Pi 瓜氨酸 瓜氨酸 ATP AMP+PPi 天冬氨酸 草酰乙酸 苹果酸 α -KG 谷氨酸 氨基酸 α -酮酸

鸟氨酸

鸟氨酸 尿素

鸟氨酸循环

精氨酸代 琥珀酸

延胡索酸 精氨酸

尿素生成总反应式:

2NH3 + CO2 + 3ATP + 3H2O
CO(NH2)2 + 2ADP + AMP + 2Pi + PPi

鸟氨酸循环的特点: (1)耗能: 消耗4个高能磷酸键 (2)原料:NH3 、 CO2、 ATP、 天冬氨酸 (3)两个来源不同的氮原子:1个来自氨,1个来自天冬氨


(4)限速酶:精氨琥珀酸合成酶 (5)部位:反应在线粒体和胞浆 (6)与三羧酸循环的联系物质:延胡索酸 (7)涉及的氨基酸及其衍生物: 6种------ 鸟氨酸、精氨 酸、瓜氨酸、天冬氨酸、 精氨琥珀酸、N-乙酰谷氨酸

(8)意义:解除氨毒以保持血氨的低浓度水平

图 TCA循环和尿素循环之间的联接 顶端相互联接的途径被趣称为“Krebs自行车(Krebs bicycle)”。

例 下列关于尿素合成,说法错误的是 A.肝细胞的线粒体是合成尿素的部位 B.尿素合成后主要经肾脏随尿液排出

D

C.每合成1mol尿素消耗1molCO2、2molNH3、3 mol ATP D.尿素合成过程中的两个氮原子由天冬氨酸提供 E.N-乙酰谷氨酸是氨基甲酰磷酸合成酶的激活变构剂 例 氨中毒的根本原因是( ) D A、肠道吸收氨过量 B、氨基酸在体内分解代谢增强 E、合成谷氨

C、肾功能衰竭排出障碍 D、肝功能损伤,不能合成尿素 酰胺减少

例 鸟氨酸循环与柠檬酸循环是通过两者共有的中间物相联系的。这个中 间物是( )

① 天冬氨酸 ② α-酮戊二酸 ③ 延胡索酸 ④ 草酰乙酸

在氨基酸转氨基过程中不会产生( ) A.氨基酸 B.α-酮酸 C.磷酸吡哆胺 D.NH3 E.磷酸吡哆醛 ? 在尿素的合成过程中,氨基甲酰磷酸( ) A.由CPS-Ⅱ催化合成 B.不是高能化合物 C.在线粒体 内合成 D.是CPS-Ⅰ的别构激活剂 E.合成过程并 不耗能 ? 体内氨基酸脱氨基最主要的方式是( ) A、氧化脱氨基作用 B、联合脱氨基作用 C、转氨基作用 D、非氧化脱氨基作用 E、脱水脱氨基作用
?

(2)酰胺的生成 ◆在脑、肝、肌肉等组织: Glu + NH3 在肾内: Gln
◆在植物体内: 谷酰胺合成酶

Gln

ATP
谷氨酰胺酶 H2O

ADP + Pi

Glu + NH3
扩散排出体外(尿氨)

Asp + NH3 Aln

天冬酰胺合成酶

Aln

ATP

ADP + Pi

天冬氨酰胺酶 H2O

Asp + NH3
氨基酸合成

(三)氨基酸碳骨架的代谢
1、AA分解产生5种产物进入TCA循环,进行彻 底的氧化分解

五种产物为:乙酰CoA、 ?-酮戊二酸、琥珀 酰CoA、延胡索酸、草酰乙酸

丙氨酸
苏氨酸 甘氨酸 丝氨酸 半胱氨酸

CoASH

精氨酸 组氨酸 谷氨酰胺 脯氨酸

柠檬酸
乙酰CoA 草酰乙酸 异柠檬酸

丙酮酸

谷氨酸
异亮氨酸

甲硫氨酸

乙酰乙酰CoA 苯丙氨酸

天冬酰胺 谷氨酰胺

α-酮戊二酸

缬氨酸

酪氨酸
亮氨酸 赖氨酸 色氨酸

琥珀酰CoA 苹果酸
苯丙氨酸

三羧酸循环

延胡索酸

酪氨酸

2、转变成糖及脂类 生糖氨基酸 :在体内能转变为糖的氨基酸称为生糖氨基酸 凡能生成丙酮酸、琥珀酸、草酰乙酸和?-酮戊二酸的AA 如 Gly、 Ser、Val、His、Arg、Cys、 Pro、Ala、Glu、Gln、 Asp、Asn 等

生酮氨基酸 :

乙酰乙酸、?-羟丁酸和丙酮通称为酮体

能转变成酮体的氨基酸称为生酮氨基酸

Leu、Lys、Trp、Phe、Tyr在分解过程中能转变成乙酰乙酸和 ?-羟丁酸
生糖兼生酮氨基酸: Ieu、Phe、Tyr、Thr、Trp

糖 磷酸丙糖 PEP
Ala Cys Gly Ser Thr Trp

脂肪 甘油 脂肪酸

丙酮酸 乙 酰 -CoA 乙 酰 乙 酰 -CoA Le u Lys Phe Tyr Trp 酮体

Ile Le u Trp

草酰乙酸 As p As n TCA cycle 延胡索酸

柠檬酸

α -酮 戊 二 酸

Glu
Arg Gln His Pro

Phe Tyr

琥 珀 酰 -CoA Ile M e t Se r Thr Val

3、再合成AA

COO
NH4+ +

COO
L-谷氨酸脱氢酶

(CH2)2
C O

(CH2)2 HC
+ NH3

NADH+H

NAD++H2O

COO
α-酮戊二酸

COO
α-谷氨酸

第三部分 蛋白质的生物合成
翻译(translation): 以mRNA为模板合成蛋白 质的过程。 转录
逆转录 复制

DNA

?原料是氨基酸 ?涉及到细胞内所有种类 RNA 的RNA和几十种蛋白质因 子 复制 ?能量由ATP和GTP提供。 ?场所是在核糖体

翻译

蛋白质

中心法则

第一节 蛋白质的合成体系

第二节 蛋白质的生物合成过程
第三节 肽链合成后的折叠与修饰 第四节 蛋白质合成后的定向转运

第一节 蛋白质的合成体系
?

蛋白质的合成要求100多种大分子物质参与和 相互协作,这些大分子物质包括mRNA、许多 tRNA、核糖体、多种活化酶和各种蛋白质因 子。 ? ? ? ? mRNA与遗传密码 tRNA 核糖体 辅助因子

一、mRNA与遗传密码

(一)mRNA (messenger RNA)
?携带DNA的遗传信息,作为模板通过翻译将遗传信息传 递给蛋白质,直接决定多肽链中AA的顺序。 原核生物和真核生物mRNA的比较

原核生物的多顺反子
5? PPP 3?

蛋白质 真核生物的单顺反子
5? mG - PPP
3?

蛋白质
非编码序列 核蛋白体结合位点 编码序列 起始密码子 终止密码子

(二) 遗传密码(genetic code)
? mRNA的碱基序列是如何翻译成蛋白质的氨基酸序 列? ? 遗传密码:DNA(或其转录的mRNA)中的碱基序 列和蛋白质序列之间的对应关系。
DNA: ATGCATGCATGC RNA: AUGCAUGCAUGC PROTEIN: aa1 aa2 aa3 aa4

? 1954年物理学家G. Gamov首先对遗传密码进行探 讨。
? 4种核苷酸构成序列( mRNA)→ 20种基本AA构成序列(蛋 白质) ? ? 一对一的对应关系,× ? 42=16, × ? 43=64,足够

? 1961年Francis Crick及其同事的遗传实验进一步肯 定mRNA上相邻三个碱基编码一个氨基酸, 此三联 体碱基称为密码子(codon)。

1、 遗传密码的破译
?

?

64种密码子和20种氨基酸之间的相互关系是什么? 1961年美国科学家Nirenberg等用大肠杆菌无细胞体系, 外加20种氨基酸的混合物(其中有一种氨基酸被同位素 标记)及poly U,经保温反应后,得到了被标记的苯丙 氨酸的多聚体,证明UUU是编码phe。同样证明CCC编码 pro ,AAA编码lys 。这三个密码子最早被解译出来。 Nirenberg和Ochoa等又进一步用两种核苷酸或三种核苷 酸的共聚物作模板,重复上述实验。 到1966年就全部破译了64组密码子

?

?

遗传密码字典
第二位碱基(中间) 第一位碱 基 (5?端) U U Phe Phe Leu Leu Leu Leu Leu Leu Ile Ile Ile Met Val Val Val Val C Ser Ser Ser Ser Pro Pro Pro Pro Thr Thr Thr Thr Ala Ala Ala Ala A Tyr Tyr 终止 终止 His His Gln Gln Asn Asn Lys Lys Asp Asp Glu Glu G Cys Cys 终止 Trp Arg Arg Arg Arg Ser Ser Arg Arg Gly Gly Gly Gly 第三位碱基 (3?端) U C A G U C A G U C A G U C A G

C

A

G

2、遗传密码的特点 (1)无标点性
? 密码的无标点性:指两个密码子之间没有任 何核苷酸加以隔开。 ? 若插入或删去一个碱基,就会使这以后的读 码发生错误,这种突变称移码突变( frameshift mutation)。

(2)遗传密码的不重叠性
?遗传密码的不重叠性:指每三个碱基 编码一个氨基酸,碱基不重复使用。

ABCD EFGH IJ K L —aa1 —aa2 — aa3 —aa4—
但是在少数大肠杆菌噬菌体,如R17,Q?等的RNA基因组中,部分 基因的遗传密码是重叠的

(3)简并性(degeneracy)
? 密码子的简并性:指大多数氨基酸都是由几个不 同的密码子编码的,如 UCU , UCC , UCA , UCG,AGU及AGC 6个密码子都编码丝氨酸。 ? 同义密码子(synonymous codon):编码相同 氨基酸的密码子。 ? 只有Met和Trp仅有一个密码子 。

简并性的生物学意义?
? 一是可以减少有害的突变。 假如每种氨基酸只有一个密码子,那么剩下的 44个密码子都成了终止密码子,一旦某氨基酸的密 码子发生单碱基的点突变,则很可能造成肽链合成 的过早终止。 ? 二是既使 DNA 上碱基组成有变化,仍可保持由此 DNA 编码的多肽链上氨基酸序列不变。如 GUN 编 码Ala,由于简并性的存在,不论第三位的U变成什 么,都仍然编码Ala。

(4) 密码子的第三个碱基的专 一性较第一、二个碱基低
?密码子的专一性主要取决于前两位碱基,第三 位碱基的重要性不大 ?如丙氨酸由三联体 GCU, GCC , GCA和 GCG编 码

(5)起始密码子和终止密码子
64个密码子中,有1个密码子AUG既是甲硫氨 酸的密码子,又是肽链合成的起始密码子 (initiation codon)。 ? 另外3个密码子UAG,UAA,UGA不编码任何 氨基酸,而是多肽合成终止密码子 (termination codon)。
?

(6)遗传密码的基本通用性
?密码子在高等、低等生物中基本是完全通用的。 ?但有例外情况,
? 如哺乳动物的线粒体中,UGA不再是终止密码子,而 编码色氨酸;AGA、AGG为终止密码,而不编码精氨 酸。 ? 支原体中UGA不作终止密码,而是编码色氨酸。 ? 原生动物鞭毛虫把终止密码子 UAA 和 UAG 读成谷氨 酰胺

二、tRNA (transfer RNA)
?

在蛋白质合成中,氨基酸本 身不能识别mRNA上的密码 子,它需要由特异的tRNA分 子携带到核糖体上并由tRNA 去识别在mRNA上的密码子。

tRNA是多肽链和mRNA之间的接合器。

tRNA的两个关键部位
一个是氨基酸结合部位:3’端CCAOH 另一个是与mRNA的结合部位: 反密码子部位
密码子与反密码子的 阅读方向均为5‘? 3’, 两者反向平行配对。 3’ CCG GGC

CCA-OH

5’
I

5’

3’

3?末端的氨基酸 结合部位
氨基酸羧基与tRNA3?末端腺苷的核糖3?-OH连接,形成 氨酰-tRNA(由特异的氨酰-tRNA合成酶催化)。 ? 同功受体tRNA(isoaccepting tRNA):携带相同氨基酸 而反密码子不同的一组tRNA(大多数氨基酸都有几种 tRNA运载) ? 在书写时,将所运氨基酸写在tRNA的右上角,如 tRNAAla及tRNAcys分别表示转运Ala和cys的tRNA ? 一种氨酰-tRNA合成酶可以识别一组同功受体tRNA。
?

与mRNA的结合部位
3?

位于tRNA的反密码子环 上,由3个特定的碱基组 成,称为反密码子 (anticodon) ? 反密码子按碱基配对原 则反向识别mRNA链上 的密码子,而把所带的 氨基酸送到肽链的一定 5? 位置上。 mRNA
?

5?

tRNA

3?

―摆动假说’(wobble hypothesis)
?认为反密码子与 密码子配对时,密 码子的第一、第二 位碱基严格配对, 第三位碱基可以有 一定的变动 ?因此一种tRNA分 子往往能够识别一 种以上的同义密码 子。
反密码子 第一位碱基 A C G U I 密码子 第三位碱基 U G U C A G U C A

? tRNA分子的突变与校正基因(RNA再编辑)

H3N
基因突变

Gln
GAG(Gln)

COO- 有活力
UAG

H3N
tRNA突变

COO-

无活力
UAC

3’AUGTyr AUC Tyr COO- 有活力

H3N

tRNA 的种类
? 种类

tRNAimet ? 只能识别翻译起始信号AUG ? 只能结合于核糖体的肽位
? 起始tRNA---

tRNAmet ? 在翻译延长中发挥作用 ? 只能结合于核糖体的氨基酰位
? 普通tRNA----

三、 核糖体
? 是蛋白质合成的场所。 标记各种 AA ,注入大鼠体内,在不同时间 取出肝脏,匀浆,离心分离各种亚细胞器,分 析放射性蛋白的分布,证实蛋白质的合成是在 核糖体上进行的。 ? 游离核糖体:合成细胞质蛋白。 内质网核糖体:合成分泌蛋白和细胞器蛋白。

?不论原核细胞还是真核细胞,一条mRNA可以被同时 几个核糖体阅读。把同时结合并翻译同一条mRNA的多 个核糖体称为多核糖体。

1、核糖体的组成
? 核糖体是由核糖核酸(rRNA)和几十种蛋白质分子 (核糖体蛋白)组成的一个巨大的复合体。 ? 每个核糖体是由大小两个亚基组成,每个亚基都有 自己不同的rRNA和蛋白质分子。
来源 核糖体 亚基 50S 原核细胞 70S 30S 60S 真核细胞 80S rRNA 5S,23S 16S 5S,28S 蛋白质分子 数目 34 21 ~50

40S

18S

~30

2、大肠杆菌核糖体的结构模型
?大肠杆菌70S核糖体为一椭圆形球体, 30S亚基比较扁平,分成头部与基部两 部分,基部一侧伸出一个平台,平台与 头部间有一个裂口。50S亚基象一个半 球,平面侧伸出3个突起。 ?当30S亚基与50S亚基结合成70S核糖 体时,两个亚基接合面上留有相当大的 空隙,蛋白质的合成可能就在这个空隙 中进行。 ?大肠杆菌中30S的亚基能单独与mRNA 结合成30S核糖体-mRNA复合体,后者 与tRNA可以专一性结合(起始AA进入)。 50S亚基不能单独与 mRNA结合,但可 以非专一地与tRNA结合。

rRNA
? rRNA 有大量的茎环(发夹)结构,形成

核糖体的刚性骨架。 ? 功能: (1)蛋白质合成的施工平台(骨架) (2 ) 16S rRNA 在识别 mRNA 上的多肽合成 起始位点中起重要作用。

核糖体上两个重要的tRNA结合位点
?A位点:接受新掺入的氨酰tRNA ,主要位于 50S 大亚基上; ? P 位点:为延伸中肽酰 -tRNA 的 结合位点,主要位于 30S小亚基 上,A位点和P位点相邻。

P位和A位,二者紧密连接,各占一个密码子的距离。
P位上肽酰- tRNA上的羧基与进入A位的氨酰- tRNA上的氨基形成新的肽键
?P位上tRNA卸下肽链成为无负载的tRNA?核糖体移动一个密码子的距离 A位上的肽酰- tRNA又回到P位,A位又空,再进行下一次循环

50S 亚基上还有一个在肽酰 tRNA移位过程中使GTP水解的 位点 在 50S 与 30S 亚基的接触面上 有一个结合mRNA的位点 核糖体上还有许多与起始因 子,延伸因子,释放因子及 与各种酶相结合的位点 核糖体是一个复杂的结构, 被称作蛋白质合成的工厂

四、辅助因子
?

蛋白质的合成除了需要mRNA、tRNA、核糖 体外,在起始、延伸和终止阶段还需要一系列 蛋白辅助因子即起始因子(initiation factor)、 延伸因子(elongation factor)、释放因子 (release factor)等的参与。

蛋白质生物合成所需的辅助因子
生物 种类 辅助因子 起始因子 IF-1 IF-2 IF-3 延伸因子 EF-Tu EF-Ts EF-G 释放因子 RF-1 RF-2 RF-3 起始因子 包括eIF-1, eIF-2,eIF-3 ,eIF-4等至少9 种 延伸因子 EF-1 EF-2 释放因子 RF 功 能

原 核 生 物

促进IF-2和IF-3的活性 促使起始tRNA与30S小亚基结合,需GTP 促进核糖体解离成亚基;促使30S小亚基与mRNA起始部位结合 促使氨酰-tRNA进入A位与mRNA结合 促进EF-Tu· GDP再生为EF-Tu· GTP 水解GTP,使核糖体按5?→3?方向沿mRNA移动一个密码子的距离 识别终止密码子UAA,UAG 识别终止密码子UAA,UGA 促进RF-1,RF-2的活性

参与真核细胞蛋白质合成起始复合物的组装

真 核 生 物

相当于EF-Tu和EF-Ts的功能 相当于EF-G的功能 识别终止密码子UAA,UAG,UGA

第二节 原核生物蛋白质的生物合成
?氨基酸的活化 ?多肽链合成的起始 ?多肽链的延伸 ?多肽链合成的终止与释放

1、氨基酸的活化
? 游离氨基酸掺入多肽链以前必须活化即氨基酸与 特异tRNA形成氨酰-tRNA ? 氨基酸的活化由氨酰tRNA合成酶催化。 ? 每一种氨酰tRNA合成酶既能识别自己的配体氨基 酸,又能识别对应的tRNA。

活 化 反 应
氨基酰-AMP-E

氨基酰-tRNA

Ile- tRNAIle——异亮氨酰-tRNA

氨酰tRNA合成酶
?对应于20种氨基酸的每 一种,大多数细胞都只含 有一种与之对应的氨酰tRNA合成酶,却有多种 tRNA负责携带。 ?每一种氨酰-tRNA合成 酶既能识别相应的氨基酸, 又能识别与此氨基酸相对 应的一组同功受体 tRNA ——具有高度的专 一性

氨酰-tRNA合成酶的校对功能
?由于一些氨基酸结构差别不大,氨酰-tRNA 合成酶有时也会辨别失误。 ?Val有时会被异亮氨酰-tRNA合成酶识别,但 一旦出现Val -tRNAIle ,合成酶即发挥校正功 能,迅速将Val -tRNAIle水解,从而避免其错 误地参入到蛋白质中。可使翻译错误频率低于 万分之一。 Ile- tRNAIle——Val –tRNAIle

2、多肽链合成的起始
(1) 起始氨基酸及起始tRNA
?起始密码子AUG编码Met,因此所有蛋白质的翻译起始于 Met。
?细胞内有两种携带甲硫氨酸的tRNA: ?tRNAiMet参与肽链合成的起始——Met-tRNAi Met ?tRNAMet携带内部的甲硫氨酸——Met-tRNA Met ?原核生物中,有一种特异的甲酰化酶,在参与起始前使 Met-tRNAi Met的氨基发生甲酰化。

Met-tRNAi

Met

+

N10-甲酰FH

甲酰化酶
4

fMet-tRNAi fMet+ FH4

甲酰化酶只能催化Met-tRNAi Met ,而不能催化游离的Met或MettRNAMet甲酰化。

(2)多肽链合成的起始
——形成70S起始复合物

?首先起始因子IF-3, IF-1与核糖 体的30S亚基结合(IF-3促进30S 亚基与50S亚基的分开)。然后 30S亚基与mRNA起始部位结合。 ?mRNA上的密码子AUG既可作 为起始密码子,编码起始Met, 也可编码多肽链内部的Met残基, 核糖体是如何识别起始密码子呢?
IF-1起促进IF-2和IF-3的活性的作用

起始密码子AUG的识别
?起始AUG上游(5’端)约10个核苷酸处有一段富 含嘌呤的序列(SD序列)可被核糖体识别

5’

3’

原核生物核糖体30S小亚基上的16S rRNA3’端富含 嘧啶的序列能与SD序列互补配对,这样30S亚基能 与mRNA结合 ? 并且在mRNA上结合的位置正使30S亚基上的P位 对准起始密码子AUG,以便使fMet-tRNAif Met进入P 位。
?

?IF-2促进fMet-tRNAifMet进入P位点 与核糖体30S亚基结合,从而形成 30S起始复合物,此时起始密码子 AUG可与fMet-tRNAifMet上的反密码 子配对。 ?GTP水解释放能量促使大亚基结 合,形成70S起始复合物,IF-1、IF2和IF-3释放。
IF-1起促进IF-2和IF-3的活性的作用

3、多肽链的延伸
(1) 进位
新氨

分三步进行

(2)转肽
在大亚基上肽酰转移酶 (peptidyl transferase)的作 用下,A位点氨基酸的?-NH2亲核攻击P位点氨基酸的 -COOH并形成肽键, P位点 tRNA卸载,结果A位点tRNA 上携带一个二肽。

(3)移位
在EF-G(移位酶)的作用下,核糖体沿mRNA5’?3’方向移动 一个密码子的距离,使原来在A上的肽酰-tRNA移到了P位点, 原来在P位点的无负载的tRNA离开核糖体,同时一个新的密 码子进入空的A位, EF-G 催化的移位过程需水解GTP提供能 量。

进 位
GTP (Tu\Ts)

转肽
移 位
GTP

(EF-G)

三步为一个延伸循环,肽链每掺入一个氨基酸就重复一次延伸 循环,消耗2个GTP,肽链合成从N-C

4、多肽链合成的终止与释放
? 当终止密码子 UAA , UAG , UGA 中任何一个出现在核糖体的 A 位点, 没有相应的氨酰 -tRNA 能识别,这 时释放因子便识别并结合上去 (RF-1, RF-2, RF-3)。

? RF1识别UAA和UAG,RF2识别UAA 与 UGA , RF3 可能刺激 RF1 与 RF2 的 活性 。

?RF的识别过程需要GTP,

它的结合改变了核糖体的构 象,使肽酰转移酶的功能发 生瞬时变化,转变成酯酶功 能,并将连接肽链与P位点 tRNA的肽酰酯键水解开, 肽链从核糖体上释放, tRNA、 mRNA也从核糖体 上释放,70S核糖体解体。
GTP→GDP

? 蛋白质的合成是一个高耗能过程

AA活化 肽链起始 进位 移位 终止

2个高能磷酸键(ATP) 1个(70S复合物形成,GTP) 1个(GTP) 1个(GTP) 1个GTP→GDP

?第一个氨基酸加入需消耗3个(活化2+起始1 ) ?以后每加入一个AA(形成一个肽键)需要消耗4个(活化2

+进位 1个 +移位1个)。 ?终止 GTP→GDP 消耗1个

例:合成200个AA残基的多肽:
8+198×4=800

保证准确翻译的关键是什么?
① 氨基酸与tRNA的特异 性结合依靠氨酰 tRNA 合 成酶的特异识别作用。 ② 密码子与反密码子特 异结合,依靠互补碱基配 对结合实现,也有赖于核 糖体的构象正常而实现正 常的装配功能。

第三节 蛋白质合成的抑制剂
氯霉素 与50S亚基结合,抑制原核肽转移酶

四环素
原核 红霉素

与30S亚基结合,干扰氨酰tRNA的结合
抑制肽链延伸

链霉素、 与原核生物蛋白体小亚基结合,改变其构象, 卡那霉素 引起读码错误,结核杆菌对这两种抗生素特别 敏感。 亚胺环已 抑制真核肽转移酶活性 酮 真核 白喉毒素 与eEF2结合,抑制肽链的移位作用。

原核细胞与真核细胞在翻译上的差别
原核细胞 真核细胞

核糖体 与转录的偶联关系 起始tRNA是否甲酰化 起始密码子的识别

70S(50S+30S) 存在 是 SD序列与反SD序列的 相互作用

80S(60S+40S) 无 否 扫描或内部进入 需要 10多种 2种 无 对抗生素不敏感

起始阶段对ATP的需要 不需要 起始因子的种类 延伸因子 核糖体释放因子 对抑制剂的敏感性 3种 3种 有 对许多抗生素敏感

第四节 肽链合成后的折叠与修饰
一、多肽链的折叠 二、多肽链的修饰

一、多肽链的折叠
?多肽链的折叠是指从多肽链氨基酸序列形成正确的 三维结构的过程。 ?肽链的折叠从核糖体出现新生的多肽链即可开始。 至少有两类因子参与折叠: ?酶: 二硫键异构酶——加速蛋白质正确二硫键的形成 肽基脯氨酸异构酶 ——加速脯氨酸亚氨基肽键 的顺-反异构化 ?分子伴侣(molecular chapeones)

?分子伴侣:通过抑制新生肽链不恰当的聚集并排除与 其它蛋白质不合理的结合,协助多肽链的正确折叠。目 前被确认的分子伴侣有热休克蛋白(heat shock protein)60、70等。

二、多肽链的修饰
多肽链的修饰可以在肽链折叠前、折叠期间或 折叠后进行,也可以在肽链延伸期间或终止后 进行。 ? 有些修饰对多肽链的正确折叠是重要的,有些 修饰与蛋白质在细胞内的转移或分泌有关。
?

(1) 末端氨基的去甲酰化和N-甲硫氨酸的切除 ? 原核细胞多肽N-末端的fMet的甲酰基可在去甲 酰酶的催化下被除去。在原核和真核细胞中多 肽N-末端的Met(有时与少数几个氨基酸一起) 均可被氨肽酶除去。 (2) 一些氨基酸残基侧链被修饰 ? 有些氨基酸没有相应的遗传密码,而是在肽链 从核糖体释放后经化学修饰形成的。如胶原蛋 白中含有大量的羟脯氨酸和羟赖氨酸 ? 有些蛋白质中的Asn、Ser和Thr发生糖基化形成 糖蛋白, Ser、Thr、Tyr磷酸化。

(3) 二硫键的形成 ? 多肽链的Cys残基可在蛋白质二硫键异构酶的作用 下形成二硫键,肽链内或肽链间都可形成二硫键。 (4) 多肽链的水解断裂 ? 许多具有一定功能的蛋白质如酶、激素蛋白,在体 内常以无活性的前体肽的形式产生,这些前体在一 定情况下经体内蛋白酶的水解切去部分肽段,才能 变成有活性的蛋白质,如胰岛素原变成胰岛素,胰 蛋白酶原变为胰蛋白酶等。

胰岛素原的加工
间插序列(C肽区)
HS HS SH

B链区

C A链区

SH

HS

信号肽
N
SH

切除信号肽后 折叠成稳定构 象的胰岛素原 N

S-S
S S S S

C

胰岛素原

核糖体上合成出无规 则卷曲的前胰岛素原 切除C肽后,形成 成熟的胰岛素分子

N S S S S 胰岛素

C

A链 C B链

N

第五节 蛋白质合成后的定向转运
?翻译转运同步机制---分泌蛋白 ● 信号肽假说 ● 分泌蛋白质的合成和胞吐作用

?翻译后转运机制---线粒体与叶绿体蛋白 ● 蛋白质向线粒体的定位机制

(一)翻译转运同步机制
(cotranslational transfer)

? 分泌蛋白、质膜蛋白、溶酶体蛋白、内质网和高尔 基体滞留蛋白等。 ? 首先在游离核糖体上合成含信号肽的部分肽段后就 结合到内质网上,然后边合成边进入内质网腔,经 初步加工和修饰后,部分多肽以芽泡形式被运往高 尔基体,再经进一步的加工和修饰后被运往质膜、 溶酶体或被分泌到胞外。

信号肽假说
? 信号肽是Gunter Blobel1975年提出的,用以解释多肽向内 质网的跨膜转运。 ? 信号肽通常在被转运的多肽链的N端,长度为10?40个氨基 酸残基不等,氨基端至少含有一个带正电荷的氨基酸,序 列中心为含有10?15高度疏水的氨基酸残基,如丙氨酸、亮 氨酸、缬氨酸、异亮氨酸和苯丙氨酸。 ? 新生肽的命运就取决于信号肽和其他的信号序列。 ? 信号肽的C末端有一个可被信号肽酶识别的位点,当蛋白质 运送到目的地后,信号肽即被信号肽酶切去。

?含信号肽的多肽进入内质网的过程: 当包含信号肽的多肽被合成一部分时,信号肽 识别体(SRP)就识别信号肽并结合到核糖体上, 翻译暂时停止,SRP与内质网膜上的受体(停泊蛋 白)结合,核糖体与内质网结合,SRP离开,新生 肽链恢复延长,延伸的肽链在信号肽的引导下,穿 过由转运蛋白在内质网膜上形成的孔进入腔中,进 行初步的翻译后修饰(信号肽被切除)。

? 被转运到内质网中的多肽多数还要运往它处。经过初步 的翻译后修饰,可溶性蛋白和膜结合蛋白被运输到高尔 基体,这种运输是经过运输泡进行的 ? 在高尔基体中,多肽进一步被修饰,如N-糖苷键型寡糖 链进一步被处理,特定Ser和Thr残基进行O-糖苷键型糖 基化修饰。最后将蛋白以囊泡的形式运往溶酶体或运到 质膜或分泌到胞外。

(二)翻译后转运机制
(posttranslational translocation)

? 叶绿体蛋白和线粒体蛋白。 ? 在细胞质游离核糖体上被完全合成后通过新 生肽的信号序列(引导肽Leader peptide) 直接运往目的地并被加工。

导肽

带有导肽的线粒体蛋白质前体 跨膜运送过程示意图
hsp70

内外膜接触位点的 蛋白质通道

线粒体外膜
受体蛋白 线粒体 hsp70

线粒体内膜

蛋白酶切 除导肽

5’ACG’密码子的反密码子是 A.5’UGC3’ B.3’UGC5’ C.5’CGU3’ D.3’CGU5’ B ? 编码20种氨基酸的DNA核苷酸三联体有多少种? A.20种 B.61种 C.64种 D . 4种 D ? 29.所谓的“无意义”密码子,其功能是 A.编码n种氨基酸中的每一种 B.使mRNA附着于任一核糖体上 C.编码每一种正常的氨基酸 D.规定mRNA中被编码信息的终止 ? 30.转运RNA的作用是 A.传递从DNA到mRNA的遗传信息 B.传递从mRNA到rRNA的信息 C.根据密码子组成氨基酸 D.识别mRNA的反密码子 ? 31.实现或体现遗传信息的最后阶段是在细胞的哪一部分中进行的?B A.线粒体中 B.核糖体中 C.染色质中 D.细胞质中 ? 与蛋白质生物合成无关的因子是( ) A、起始因子 B、终止因子 C、延长因子 D、GTP E、P因子
?

?

?

? ?

由200个氨基酸组成的一种蛋白质,决定其结构的基因 B A.在原核生物中较长 B.在真核生物中较长 C.在真核生物和原核生物中一样长 D.基因长度并不依赖于原核的还是真核的细胞组织状态 包含1000个核苷酸对的DNA片段可编码蛋白质种类的可能 数为 B A.10004 B.41000 C.10003 D.42000 粗面内质网上合成的蛋白质被运送到:E A 溶酶体 B 透明质 C 线粒体 D 质体 E 高尔基体

一条多肽链中有49个肽键,那么,控制合成该肽链的基因片 段中至少有碱基数为 D ? A 49个 B 98个 C 150个 D 300个 ? 32.一种细菌mRNA由360个核苷酸组成,它编码的蛋白质 长度是多少? D A.约360个氨基酸 B.约1080个氨基酸 C.整120个氨基酸 D.少于120个氨基酸 ? 33.下列各项中,哪项不是蛋白质合成过程中所需要的?A A.mRNA B.核糖体 C.tRNA D.内质网
?

(五)生物氧化中能量的生成
? 生物氧化不仅消耗氧,产生二氧化碳和水,

更重要的是有能量的生成和释放。 ? 生物氧化中释放的能量大约有40%以化学能 的形式储存于ATP和其它高能化合物中,其 中ATP是体内各种生命活动及代谢过程中主 要供能的高能化合物。

1、高能化合物 将水解时能够释放21 kJ /mol(5kCal/mol) 以上自由能(?G?′< -21 kJ / mol)的化合物称为 高能化合物。 2、高能键 水解时释放的能量大于21KJ/mol的化学 键,常表示为~。

2、高能化合物的种类
烯醇磷酸化合物
磷氧型 -O~P
磷酸化合物

酰基磷酸化合物
焦磷酸化合物(ATP)

磷氮型 HN =C-N~P(O)
O

磷酸肌酸与磷酸 精氨酸

硫酯键化合物 非磷酸化合物

C~

S
O

甲硫键化合物 CH3~S+- C-C

3、生物体ATP的生成方式 ?底物水平磷酸化

?氧化磷酸化
?光合磷酸化

(1)底物水平磷酸化
? 底物水平磷酸化指ATP的形成直接与一个代谢中间物 (PEP)上的磷酸基团转移相偶联的作用。

特点:ATP的形成直接与中间代谢物进行的反应相偶联; 在有O2或无O2条件下均可发生底物水平的磷酸化。

? 特点:

●是捕获能量的一种方式,在发酵作用(无氧呼吸) 中是进行生物氧化取得能量的唯一方式。 ●和氧的存在与否无关,在ATP 生成中没有氧分子 参与,也不经过电传递链传递电子。

(2)氧化磷酸化
? 概念:是指代谢物脱下的氢(H++e)经呼吸链 传递给氧生成水的同时,伴有ADP磷酸化生成 ATP的过程,因氧化反应与ADP的磷酸化反应偶 联发生,又称为偶联磷酸化。

ADP

ATP

FAD NAD

FADH2 NADH

能量

H2O

特点:

底物

产物

●需氧生物获得ATP的一种主要方式, 是生物体 内能量转移的主要环节, 需要氧的参与。 ●真核生物氧化磷酸化过程在线粒体内膜 进行, 原核生物在细胞质膜上进行。

氧化磷酸化的偶联部位与P/O比值 ? 偶联部位:呼吸链上既发生氧化反应又发生磷酸化 反应的部位 ? P/O比值:氧化磷酸化中,每消耗1摩尔氧时所消耗 的无机磷的摩尔数。 或氧化磷酸化中,每消耗1摩尔氧时所消耗的ADP 的摩尔数。 或氧化磷酸化中,每消耗1摩尔氧时所生成的ATP 的摩尔数。
?

P/O比值实际上相当于一对电子通过呼吸链传递至O2 所产生的ATP的分子数。 ? 由P/O的比值可推测出ATP的生成数目
?

线粒体离体实验测得的一些底物的P/O比值
底物 呼吸链的组成 P/O比值 可能生成的ATP数 2.4~2.8 (3) 2.5 (2) 1.5

β-羟丁酸 NAD+→复合体Ⅰ→CoQ→复合体Ⅲ →Cyt c→复合体Ⅳ→O2 琥珀酸 复合体Ⅱ→CoQ→复合体Ⅲ →Cyt c→复合体Ⅳ→O2 Cyt c→复合体Ⅳ→O2

1.7

抗坏血酸

0.88

1

(3)氧化磷酸化偶联部位: 复合体Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ

ATP

ATP

ATP

NADH呼吸链生成ATP的部位: FADH2呼吸链生成ATP的部位: 1. NADH至辅酶Q 2. 细胞色素b至细胞色素c 3. 细胞色素aa3至O2 1.细胞色素b至细胞色素c 2.细胞色素aa3至O2

在电子传递过程中,除了电子流过复合体Ⅱ时 不产生质子的梯度外,复合体Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ都能产生 跨膜的质子梯度。

电子流过复合体Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ ,分别产生4个H+、 4个H+和2个H+梯度。 1对电子经过NADH呼吸链和FADH2呼吸链传给O2, 可分别产生10个H+和6个H+。

4个H+产生1个ATP,两个呼吸链分别产生2.5个ATP 和1.5个ATP。

(4)氧化磷酸化作用机制
氧化作用(电子传递)与磷酸化作用相偶 联已经不存在任何疑问,但对二者究竟如何偶 联,尚有许多未完全阐明的问题。目前,共存 在三种假说: 化学偶联假说 构象偶联假说 化学渗透假说

化学渗透假说(chemiosmotic hypothesis) 1961年英国生物化学家 Peter Mitchell 首 先提出, 1978年获诺贝尔化学奖。 基本要点:电子经呼吸链传递时释放出的自 由能,可将质子(H+)从线粒体内膜的基质侧泵 到内膜外侧,产生膜内外质子电化学梯度(H+浓度 梯度和跨膜电位差 ),以此储存能量。当质子顺 浓度梯度回流时驱动ADP与Pi生成ATP。

化学渗透假说简单示意图
线粒体膜
线粒体基质 H2O O2 eADP + Pi

ATP

---++++
H+

H+

外膜

膜间隙

琥珀 延胡索 酸 酸

基质
化学势差 质子驱动 力推动 ATP合成

电势差
内负

内碱

内膜

? NADH呼吸链中的三个复合物Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ起着
质子泵的作用,将H+从线粒体基质跨过内膜 进入膜间隙。 ? H+不断从内膜内侧泵至内膜外侧,而又不能 自由返回内膜内侧,从而在内膜两侧建立起 质子浓度梯度和电位梯度即电化学梯度,又 称为质子动力。 ? 当存在足够的跨膜电化学梯度时,强大的质 子流通过嵌在线粒体内膜的F0F1-ATP合酶返 回基质,质子电化学梯度蕴藏的自由能释放, 推动ATP的合成。

ATP生成的细胞结构基础

线粒体 (mitochondria) 外 膜 (outer membrane) 嵴 (sterility)

内 膜 (inner membrane)

ATP合酶

内、外膜间隔

ATP的合成机制— FOF1-ATP合酶
? 线粒体内膜的表面有一层规则地间隔排列着的 球状颗粒,称为FOF1-ATP合酶,也叫ATP合酶复 合体或ATP合酶。 ? 它由 FO 、 F1 两部分组成,其中 FO 由 4 种 6 条不同 的肽链组成,是复合体的柄(含质子通道), 镶嵌到内膜中。F1由5种9条肽链组成,呈球状, 是复合体的头,与 FO结合后这个头伸向膜内基 质。 ? FO是膜外质子返回膜内的通道,F1是催化ATP合 成的部位,当膜外的质子经 FO 质子通道到达 F1 时便推动ATP的合成。

基质侧

膜间隙侧

ATP合酶的工作机制
ATP在没有质子动力的情况下,可催化ADP和Pi合成ATP,但 合成的ATP不能离开催化部位,Paul Boyer提出,质子梯度的 作用不是合成ATP,而是使ATP从酶分子上解脱下来。

旋转催化机制 当H+顺浓度递度经F0中a亚基和c亚基之间回流时,F1中 的γ亚基发生旋转,3个β亚基的构象发生改变。

每分子ATP在线粒体中生成并转运到胞浆 需4个H+回流进入线粒体基质中
ADP3- ATP4胞液侧
F
0

3H+

H2PO4- H+

基质侧 腺苷酸 转运蛋白

F1

磷酸 转运蛋白

ATP4ADP33H+

H2PO4- H+

5、氧化磷酸化过程中电子传递的主要作用是( ) A ? A.形成质子梯度 B.将电子传给氧分子 ? C.转运磷酸根 D.排出二氧化碳
?
各种细胞色素在呼吸链中传递电子的顺序是: A.a → a3 → b → C1 → 1/2 O2 B.b → C1 → C → a → a3 → 1/2 O2 C.a1 → b → c → a → a3 → 1/2 O2 D.a → a3 → b → c1 → a3 → 1/2 O2 E.c → c1 → b → aa3 → 1/2 O2 下列哪种底物脱下的一对氢经呼吸链传递氧 化生成水,其P/O约为3( D ) A、琥珀酸 B、脂酰CoA C、α-磷酸甘 油 D、丙酮酸 E、以上均不是 电子传递链中的哪种组分是脂溶性的 A.辅酶Q B.黄素蛋白 C. 细胞色素 D.FADH2

A

?

以下哪一个关于化学渗透学说的描述是正确的(B ) A.OH-聚集在线粒体内膜外,而H+聚集在膜内 B.H+聚集在线粒体内膜外,而OH-聚集在膜内 C.OH-及H+都聚集在线粒体内膜内 D.OH-及H+都聚集在线粒体内膜外
让一只鼠含有放射性的氧(18O2),该鼠 体内最先出现标记氧原子的物质是: A.丙酮酸 B. 乙酰辅酶A C.二氧化碳 D.水

D

在离体的完整线粒体中,有可氧化底物存在时,加入哪一种物质可提高电子传递 和氧气的摄入量?B A.TCA循环的酶 B.ADP C. FADH2 D.NADH

(一)新陈代谢的概念
新陈代谢是生命最基本的特征之一,泛指生物 体与周围环境进行物质交换、能量交换以及信息交 换的过程。生物体一方面不断地从周围环境中摄取 能量和物质,通过一系列的生化反应转变成自身组 织成分,即所谓合成代谢;另一方面,生物体将原 有的组成成分经过一系列的生化反应分解为简单成 分,重新利用或排出体外,即所谓分解代谢,通过 上述过程不断地进行自我更新。
特点:特异,有序,高度适应性和灵敏调节、 代谢途径逐步进行

(二)新陈代谢的内涵

(三)细胞能量的流通货币—ATP
1. ATP的结构

2. ATP为高能化合物

细胞中多数反应都与ATP相关联

(四)细胞通过氧化还原反应进行能的转移

?细胞中常见的氧化-还原反应除包含电子的传递转移

外,还包含氢的传递和转移,它与电子的转移是伴随 发生的。 ?细胞中氢及其电子从一个化合物转移给另一个化合 物时,所携带的能量也同时转移给电子和氢的受体, 如NAD+、NADP+、FMN和FAD等。

参与生物氧化的酶类
1、氧化酶类 2、脱氢酶类(最普遍,最主要) 1)需氧脱氢酶类 2)不需氧脱氢酶类 3、其他氧化还原酶类:加单氧酶、加双氧酶、过氧 化氢酶、过氧化物酶等。

电子传递链
?需氧细胞内糖、脂肪、蛋白质等有机物通过各自 的分解途径所形成的还原性辅酶(NADH和FADH2) 通过电子传递途径被重新氧化的过程。 ?在生物氧化过程中,还原型辅酶上的氢原子以质 子的形式脱下,其电子沿一系列按一定顺序排列 的电子传递体转移,最后转移给分子氧并生成水, 这个电子传递体系称为电子传递链。由于消耗氧, 故也叫呼吸链。 ?电子传递链在原核生物存在于质膜上,在真核细 胞存在于线粒体内膜上。


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